Установление научного факта о роли головного мозга как органа психической деятельности можно без сомнения считать важнейшим научным открытием человечества. Доказательства того, что психическая деятельность является проявлением функциональной активности мозга и, особенно, коры больших полушарий, базируются на различных анатомических знаниях, данных эмбриологии, физиологии, патологической анатомии и гистологии, а также многолетних клинических наблюдениях.
Мозг как орган психической деятельности в настоящее время стал сосредоточением научных интересов ряда дисциплин. Если раньше теории функционирования нервной системы основывались на чисто механистических представлениях, то в настоящее время головной мозг рассматривается как сложнейшее устройство интегрального типа, обеспечивающее взаимодействие различных структур нервной системы для обеспечения максимальной адаптации человека как единого целого к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.
Проблема изучения материального субстрата психической деятельности, в течение длительного времени находившаяся на острие многих научных и общефилософских течений, до сих пор продолжает вызывать огромный теоретический и практический интерес. Появление новых высокоинформативных методов изучения структуры и функции нервной системы, включая молекулярный уровень исследования, а также развитие психологических представлений о системной организации психической деятельности человека стратегически определили прогресс этого направления.
Использование новых методик изучения функционального предназначения различных нервных структур для максимально точной топической диагностики их поражений явилось мощным импульсом к пересмотру основных представлений о морфологических субстратах психологических процессов и объяснения особенностей психической деятельности человека.
Современные методы изучения структурно-функциональной организации нервной системы можно разделить па морфологические, клинические и экспериментальные, хотя данная классификация является достаточно условной.
I. Морфологические методы изучения нервной системы включают следующие.
- 1. Нейрогистологические методы. С помощью специальных технологий изготавливают срезы тканей и производят их окраску различными красителями. Для изучения нервных структур используют микроскопическую световую и люминисцентную технику.
- 2. Электронная микроскопия. Для этого изготавливают ультратонкие срезы, окрашивают по специальным методикам и рассматривают составные части нервных клеток и внутриклеточных структур при больших увеличениях.
- 3. Конфокальная лазерная сканирующая микроскопия. Этот метод основан на регистрации флуоресценции в фокусе лазерного луча, что позволяет создать трехмерную реконструкцию некоторых структур, в том числе отдельных нейронов.
- 4. Исследование культуры клеток. В искусственных средах культивируют одну или несколько популяций нервных клеток. Переживающие ткани и клеточные культуры мозга выращивают на специальных средах, изменяя соотношение тех или иных веществ, используя разнообразные тканевые гормоны. Это исследование позволяет изучить строение и механизмы активности отдельных нервных клеток и их отростков, значение их глиального и сосудистого окружения и т.д.
- 5. Нейрогистохимические методы. Они основаны на использовании специальных маркеров, таких как пероксидаза хрена, люциферовый желтый и др. Например, пероксидаза хрена после искусственного введения активно поглощается отростками нейрона и транспортируется в тело клетки. Это позволяет установить межнейронные связи изучаемых структур.
- 6. Радиоавтография. Используя радиоактивную метку, прижизненно наблюдают ее перемещение в структуре нейрона. Метка может быть связана с разнообразными веществами (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды, олигопептиды и т.д.). Тела нейронов поглощают радиоактивное вещество и транспортируют его по своим аксонам. Этим методом определяют не только локализацию нервных структур, но и их активность.
- 7. Использование моноклональных антител. Данный метод позволяет выявлять строго определенные группы нейронов по образуемому ими медиатору. В результате развития реакции антиген – антитело возникает возможность зафиксировать состояние нервной ткани в момент гибели клетки и тем самым составить представление о прижизненной организации мозга.
II. Клинические методы изучения нервной системы включают следующие.
- 1. Компьютерная и магнитно-резонансная томография мозга. Данные методы позволяют выяснить особенности анатомической организации спинного и головного мозга, оценить локальные участки их повреждения.
- 2. Позитронно-эмиссионная томография. Метод основан на введении в мозговой кровоток позитронизлучающего короткоживущего изотопа. Данные о распределении радиоактивности в мозге обрабатываются в виде трехмерной реконструкции мозга и в зависимости от распределения кровотока позволяют судить об интенсивности обмена веществ и функциональной активности областей мозга, а также дают возможность прижизненного картирования активных структур мозга.
- 3. Электроэнцефалография (ЭЭГ). Метод основан на записи суммарной активности клеток коры головного мозга, которая осуществляется с помощью электродов, размещенных на поверхности кожи головы.
- 4. Электрокортикография и электросубкортикография. С помощью данных методов регистрируют электрические явления подкорковых и корковых структур – микроэлектроды вводят в определенные зоны коры полушарий большого мозга и в подкорковые ядра. Эти методы, в отличие от ЭЭГ, позволяют оценить функциональное состояние отдельных клеток, а не степень активности целой группы нейронов, уточнить локализацию и специализацию той или иной нервной клетки. Они могут использоваться во время проведения оперативных вмешательств на головном мозге.
- 5. Реоэнцефалография (РЭГ). Это метод исследования степени кровенаполнения сосудов головного мозга, позволяющий косвенно судить о функциональной активности его различных отделов.
III. Экспериментальные методы изучения нервной системы включают следующие.
- 1. Метод разрушения нервной ткани. Данный метод используется для установления функций исследуемых структур. Он осуществляется с помощью нейрохирургических пересечений нервных структур на необходимом уровне или разрушения необходимых структур с помощью электродов и микроэлектродов при пропускании через них электрического тока.
- 2. Метод экстирпации. У животного хирургическим путем удаляют определенные участки нервной ткани, отмечая происходящие преобразования после их удаления скальпелем или химического воздействия веществами, способными вызывать избирательную гибель нервных клеток. К этой же группе методов можно отнести клинические наблюдения при различных повреждениях нервных структур в результате травм (военных и бытовых).
- 3. Метод нейронной активности. Он основан на записи с помощью внутриклеточного электрода электрической активности изучаемой нервной клетки.
- 4. Метод раздражения.
Он основан на раздражении электрическим током или химическими веществами различных структур нервной системы, в связи с чем различают:
- а) раздражение рецепторов и определение структур центральной нервной системы, в которых возникает возбуждение;
- б) раздражение зон центральной нервной системы и наблюдение за ответной реакцией (опыт Сеченова).
- в) стереотаксическую электростимуляцию – раздражение определенных ядер центральной нервной системы с использованием микроэлектродов и регистрацией происходящих изменений. Этим методом была выявлена соматотония коры и составлена карта двигательной зоны коры больших полушарий.
Необходимо понимать, что ни один из указанных методов не может в полной мере объяснить всех особенностей строения и функционирования различных структур нервной системы. Только интеграция результатов самых разнообразных исследований, рассматривающая нервные структуры от уровня целостной системы до данных молекулярно-биохимических и биофизических исследований, способна разрешить встающие перед исследователем вопросы.
Применение специальных форм анализа психических процессов при нарушениях различных структур мозга позволило вплотную подойти к пониманию внутренней психофизиологической сущности восприятия, эмоций, мышления, памяти, речи и т.д.
Тесная связь функциональной анатомии с такими областями медицинских и психологических знаний, как неврология, логопедия, специальная психология и др., позволяет решать насущные проблемы теоретической, клинической медицины и психологии.
Краткий исторический экскурс. Первые попытки решения вопросов соотношения между структурной организацией человеческого организма и пониманием особенностей протекания психических процессов проводились в рамках существующих философских и религиозных воззрений и сводились к поиску органа, которому можно было бы приписать роль "вместилища" психики. Многочисленные ошибочные гипотезы локализации психических функций выдвигались учеными Древней Греции. Наиболее ранние представления сводились к тому, что ответственным за реализацию психических функций является все тело. Позднее стали считать, что главным фактором телесной и психической жизни служит система кровообращения. В древнегреческом учении особое значение отводилось "пневме" как особому тончайшему веществу, циркулирующему по кровеносным сосудам и выполняющему функцию основного субстрата психики.
Следует отметить, что наряду с гуморальной гипотезой психических функций (от греч. humor – жидкость) существовали и другие. Так, указания на то, что мозг есть орган ощущения и мысли, принадлежат древнегреческому врачу Алкмеону Кротонскому (VI в. до н.э.), который пришел к подобному выводу в результате хирургических операций и наблюдений за поведением больных. В частности, он утверждал, что ощущение возникает благодаря особому строению периферических чувствующих аппаратов, которые имеют прямую связь с мозгом.
Следует назвать основных ученых, пытавшихся понять тайны психической деятельности человека.
Пифагор (570–490 гг. до н.э.) – философ и основатель учения о бессмертии души и ее переселении из тела в тело в конце физической жизни. Он соотносил функцию разума с мозгом, а вместилищем души считал сердце.
Гиппократ (около 460 года до н.э. – около 370 г. до н.э.) считал, что мозг является большой губчатой железой и органом, участвующим в обеспечении психических функций. Позднее он создал учение о четырех жидкостях (крови, слизи, черной и желтой желчи), сочетание которых определяет здоровье и психические особенности человека. Чувства и страсти он связывал с сердцем.
Аристотель (384–322 гг. до н.э.) сформулировал учение об "общем чувствилище". Его суть состояла в том, что для восприятия образов существуют органы чувств и центральный орган – мозг, который одновременно выполняет и роль органа осязания. Органом души у Аристотеля являлось сердце, а мозг рассматривался как железа, выделяющая слизь для охлаждения "теплоты сердца" и крови.
Герофил (335–280 гг. до н.э.) и Эразистрат (304–250 гг. до н.э.) на основании вскрытий стали дифференцировать нервы, ранее не отличаемые от связок и сухожилий, а также обнаружили различия между чувствительными и двигательными нервами. Кроме того, они обратили внимание на различия рельефа коры головного мозга и ошибочно считали, что по количеству извилин люди отличаются по умственным способностям.
Клавдий Гален (129–210 гг. н.э.) считал, что мыслительные процессы связаны с жидкостью желудочков мозга, а также с сердцем и печенью. Он представлял нервную систему в виде ветвистого ствола, каждая из ветвей которого живет самостоятельной жизнью.
Андреас Везалий (1514–1564) – реформатор анатомии, достаточно подробно изучил строение головного мозга и пришел к выводу, что материальным субстратом психических процессов является вещество мозга, а не желудочковая система.
Р. Декарт (1596–1650), занимавшийся математическими и физиологическими исследованиями, разработал понятие о рефлексе. По его представлениям, взаимодействие организма с окружающим миром опосредуется нервной системой, состоящей из мозга (как центра) и "нервных трубок", расходящихся от него. По его представлениям душа локализовалась в шишковидной железе, которая улавливала малейшие движения живых духов и под воздействием впечатлений направляла их к мышцам. Следовательно, действия внешних стимулов признавались приоритетными в качестве причины двигательных актов.
В XVII–XVTTI вв. стали широко практиковаться экспериментальные методы исследования функционального предназначения структур мозга, основанные на удалении отдельных его участков. Они значительно продвинули представления о связи психических процессов с их возможным материальным носителем. Так, английский анатом Т. Уиллис (1621–1675) первым указал на роль "серой материи" (коры головного мозга) как носителя животного "духа". "Белая материя" мозга (белое вещество), по его мнению, обеспечивает доставку "духа" к другим частям тела, снабжая их ощущениями и движением. Ему принадлежит одно из первых мнений относительно объединительной роли мозолистого тела в работе двух полушарий.
К числу наиболее известных относятся исследования крупнейшего анатома начала XIX в. Ф. Галля (1758–1828). Он впервые описал различия между серым и белым веществом, высказал предположение, что умственные и психические способности человека связаны с отдельными, ограниченными участками мозга, которые, разрастаясь, образуют внешний рельеф черепа, позволяющий определять индивидуальные различия способностей личности. Ошибочные френологические карты Ф. Галля, представляющие собой необоснованную попытку проекции на череп различных функциональных зон коры большого мозга, скоро были преданы забвению, но они послужили толчком для продолжения работ по изучению роли отдельных извилин.
Труды М. Дакса (1771-1837) и Ж. Б. Буйо (1796-1881), выполненные на основании медицинских наблюдений, были посвящены предположениям о потере речи в результате локальных поражений мозга. Однако только в 1861 г. французский анатом и хирург П. Брока (1824–1880) выступил по этому вопросу на заседании Парижского антропологического общества. Он представил материалы изучения двух больных с потерей речи, обратив внимание на то, что это связано с поражением нижней лобной извилины левого полушария. Тем самым П. Брока заложил основы учения о динамической локализации функций в коре больших полушарий головного мозга.
Наблюдения П. Брока стимулировали целую серию исследований, связанных с раздражением отдельных участков мозга электрическим током. В 1874 г. немецкий ученый К. Вернике (1848–1905) описал клинические случаи у больных с нарушениями понимания обращенной речи, у которых выявлялся очаг поражения в задних отделах верхней височной извилины.
Э. Гитциг (1807–1875), раздражая мозг пациентов с ранениями черепа слабым электрическим током, установил, что эти воздействия на область задней части мозга заставляли двигаться глаза. Он открыл зрительные зоны коры полушарий большого мозга.
Конец XIX в. ознаменовался крупнейшими успехами ученых-локализационистов, полагавших, что ограниченный участок мозга может являться "мозговым центром" какой-либо психической функции. Было установлено, что поражения затылочных долей мозга вызывают нарушения зрительного восприятия, а поражения теменной области – потерю способности правильно выполнять целенаправленное действие. Позднее в коре головного мозга были выделены "центр письма", "центр счета" и др. Одновременно в качестве контраргумента появляются исследования, указывающие на неполноту выпадения тех или иных функций при локальных поражениях мозга, на их связь со степенью общей потери вещества мозга.
Так, английский невролог Д. X. Джексон (1835–1911) на основе динамического подхода обосновал теорию трехуровневой организации деятельности центральной нервной системы. По его представлениям, функция является результатом деятельности сложной "вертикальной" организации: низший уровень представлен стволовыми отделами мозга, средний уровень – чувствительными и двигательными участками коры, а высший – его лобными отделами. Он также высказал предположение, что патологические процессы в мозге проявляются не только выпадением каких-то функций, но и компенсаторной активацией других функций. Таким образом, оценивать расстройство следовало нс только по симптомам выпадения функций, но и по симптомам высвобождения и реципрокной (антагонистичной) активации.
Известный патолог XIX в. Р. Вирхов (1821 – 1902) обосновал целлюлярную теорию патологии, которая послужила стимулом для изучения роли отдельных нервных клеток. В свете целлюлярной теории австрийский ученый Т. Мейнерт (1833–1892) произвел описание отдельных клеток коры головного мозга, приписывая им функцию носителя психических процессов. Киевский анатом В. А. Бец (1834– 1894) в коре передней центральной извилины обнаружил гигантские пирамидные клетки и связал их с выполнением двигательных функций. Испанский гистолог и нейроанатом С. Рамон-и-Кахаль (1852–1934) обосновал нейронную теорию строения нервной системы и показал высокую степень ее сложности и упорядоченности.
Оценка локализации психических функций в ограниченных участках мозга сопровождалась получением обширного материала, на основании которого в 1934 г. немецкий психиатр К. Клейст (1879–1960), изучавший нарушения высших психических функций вследствие военных травм головного мозга, составил локализационную карту мозга. В ней он соотнес отдельные, в том числе и социально обусловленные, функции с деятельностью определенных участков коры.
Большую известность получили научные труды К. Бродмана (1868–1918) о цитоархитектонической карте коры головного мозга, основанные на гистологических исследованиях. Он выделил более 50 участков головного мозга, имеющих различное клеточное строение. Таким образом, в конце XIX в. система научных взглядов на работу мозга сводилась к представлению о нем как о собрании "центров", в которых локализуются различные способности, имеющие самостоятельный характер.
Физиологическое направление в изучении локализации высших психических функций начало зарождаться с середины XIX в. и наибольшее развитие получило в России. Первым критиком теории строгого анатомического локализационизма выступил И. М. Сеченов (1829–1905). Свои взгляды он изложил в книге "Рефлексы головного мозга".
П. Ф. Лесгафт (1837–1909) впервые обосновал возможность направленного воздействия физического воспитания па организм человека для изменения определенных характеристик в сто строении. Благодаря трудам Π. Ф. Лесгафта, основанным на идее единства организма и среды, формы и функции, заложен фундамент функционального направления в анатомии. Π. Ф. Лесгафт был не только выдающимся врачом и анатомом, но и педагогом и психологом. В 1884 г. вышло первое издание его книги "Школьные типы", которое было итогом 20-летнего изучения личности детей и подростков. Им были выделены шесть основных типов школьников и описаны их характерные признаки. В предложенных "школьных типах" Π. Ф. Лесгафт рассматривал личностные характерологические особенности как продукт совокупности внешних социально-психологических факторов среды и индивидуальной предрасположенности. В ряде работ автором были предприняты попытки прогнозирования поведения детей в различные возрастные периоды. С этой книги в России началось развитие такого направления в психологии, как педагогическая психология.
В. М. Бехтерев (1857–1927) – выдающийся отечественный невропатолог и психиатр, внесший значительный вклад в изучение функциональной анатомии головного и спинного мозга. Он существенно расширил учение о локализации функций в коре мозга, углубил рефлекторную теорию. В ходе подготовки научного труда "Проводящие пути головного и спинного мозга" (1894) им был открыт ряд центров головного мозга, в дальнейшем получивших его имя.
Существенный вклад в изучение вопросов нервной деятельности был внесен И. П. Павловым (1849–1936). Он разработал учения о динамической локализации функций, о мозговой изменчивости в пространственной ориентации возбудительных и тормозных процессов. В его работах были сформулированы и обоснованы представления о первой и второй сигнальных системах, разработано понятие о трехуровневой организации анализаторов.
В первой половине XX в. английский физиолог Ч. Шеррингтон (1857–1952) обосновал учение о нейронных контактах – синапсах. Им были проведены опыты по установлению связей между раздражаемыми слабым электротоком зонами моторной коры и реакциями строго определенных мышц противоположной стороны тела. Позднее развитие подобных методических принципов было использовано канадским нейрохирургом В. Пенфилдом (1891–1976), обосновавшим теорию локализации (проекции) на сенсорные и моторные участки коры полушарий различных участков тела человека.
Первые нейропсихологические исследования в нашей стране начали проводиться Л. С. Выготским (1896–1934). Он проанализировал изменения, возникающие в высших психических функциях при локальных поражениях мозга, описал принципы динамической локализации функций, отличающие работу мозга человека от работы мозга животных.
В стройную систему теоретических воззрений этот раздел нейроморфологии и физиологии превратили А. Р. Лурия (1902–1977) и его ученики. Ими накоплен и систематизирован огромный фактический материал о роли лобных долей и других мозговых структур в организации психических процессов, обобщены многочисленные предшествующие исследования и продолжено изучение нарушений отдельных психических функций – памяти, речи, интеллектуальных процессов, произвольных движений и действий при локальных поражениях мозга, проанализированы особенности их восстановления.
Существенное влияние на понимание отношений между психическими функциями и мозгом оказали работы Н. А. Бернштейна (1896–1966) и П. К. Анохина (1898– 1974), обосновавших теорию функциональных систем.
Б. Г. Ананьевым (1907–1972) и его учениками был выполнен цикл работ, посвященных изучению роли билатерального мозгового регулирования психической деятельности. Эти работы привели к формулированию ряда важных положений о роли сочетанной работы больших полушарий головного мозга в пространственной ориентации, а затем и в общих процессах управления жизнедеятельностью и поведением живого организма. Им также создана концепция теории ощущений и генеза функциональной структуры анализаторной системы человека.
Академиком Η. П. Бехтеревой (1924–2008) на протяжении многих лет проводились работы по изучению роли подкорковых образований в реализации различных психических процессов.
Выдающиеся ленинградские ученые Η. Н. Трауготт, Л. И. Вассерман и Я. А. Меерсон в середине XX в. обосновали теорию о мозге как системе, воспринимающей, хранящей и перерабатывающей информацию. Ими были введены новые, впоследствии ставшие классическими, понятия "оперативная память", "фильтрация сообщений", "помехоустойчивость", "статистическое кодирование информации", "принятие решений" и т.д.
В конце XX – начале XXI в. были продолжены исследования о соотношении различных структур головного мозга и выполняемых ими функций. Благодаря этому были пересмотрены классические представления о локализации психических функций в коре головного мозга.
Многоплановыми исследованиями было доказано, что в отличие от элементарных функциональных процессов, обусловленных соматическими или вегетативными рефлексами и четко контролирующихся определенной группой нервных клеток, высшие психические функции не могут находиться в строго определенных зонах коры. Они образуют сложные системы совместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов. При этом они могут располагаться в различных участках головного мозга, обеспечивая определенную иерархическую систему. Такой подход изменяет и практическую работу психолога.
Понимание того, что психическая деятельность представляет собой сложную функциональную систему, основу которой составляет особая связь между нервными структурами, позволяет подойти по-новому к решению вопросов о локализации нарушений психических функций в разных структурах нервной системы, в частности головного мозга. Это открывает широкие горизонты для понимания полиморфной локализации нарушений и их соответствующей коррекции.
Значение нервной ткани в организме определяется основными свойствами нервных клеток (нейронов, нейроцитов) воспринимать раздражение, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульс и передавать его.
Нервная ткань состоит из нейронов (neuronum ), выполняющих специфическую функцию, и нейроглии (neuroglia ), обеспечивающей существование нервных клеток и осуществляющей опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.
Признание нейрона основным элементом нервной ткани – главное достижение нейроанатомов начала XX в. Физиологи определили, какими электрическими и химическими способами нейрон передает свои сигналы. Эти два достижения не раскрывают, каким образом работает мозг, но они служат необходимым фундаментом для этого.
Прогресс в детальном изучении строения мозга связан с успехами ранних исследований по микроструктуре, проводившихся, например, английским анатомом Аугустом фон Валлером. Онразработал химический метод, позволивший выделять пучки отмирающих нервных волокон (так называемая валлеровская дегенерация). Окрашивание по этому методу помогло установить, что длинные волокна, образующие периферические нервы, – это отростки клеток, находящихся внутри головного и спинного мозга. Некоторые крупные из них можно было даже увидеть с помощью примитивных микроскопов. Хотя микроскопы были и раньше, очень сложные и компактные клеточные структуры мозга с трудом поддавались исследованию. Понадобились новые красители, чтобы отдельные клетки стали хорошо видимыми.
Итальянский анатом К. Гольджи примерно в 1875 г. изобрел метод, при котором одновремен-но окрашивается, по-видимому в случайном порядке, лишь очень малая доля всех клеток данного участка, но зато они окрашиваются целиком. При хорошо выполненном окрашивании по Гольджи на препарате видны лишь несколько нейронов, но каждый из них полностью, со всеми своими ветвями. Просмотрев много срезов мозга, окрашенных по Гольджи, анатом может дать перечень разных клеток в этой ткани. До сих пор неизвестно, как и почему срабатывает метод Гольджи, окрашивая полностью одну из 100 клеток и совершенно не затрагивая все остальные.
Современник К. Гольджи – испанец С. Рамон-и-Кахал посвятил всю свою плодотворную жизнь приложению нового метода практически ко всем частям нервной системы. Его гигантская «Histologic du systеme nerveux de l’homme et des vertebres» («Гистология нервной системы человека и позвоночных животных»), впервые опубликованная в 1904 г. на испанском языке, до сих пор остается самой фундаментальной монографией по нейробиологии. Во времена Рамон-и-Кахала шел спор о степени непрерывности между клетками. Отделены ли клетки одна от другой полностью, или же они соединены от аксона к дендриту в непрерывную сеть? Если бы существовала непрерывность протоплазмы, то сигналы, генерируемые одной клеткой, могли бы переходить в соседнюю, не прерываясь; если же непрерывности нет, то тогда должен существовать специальный процесс генерации сигналов заново в каждой клетке.
На препаратах Кахала, окрашенных по Гольджи, выявляется множество обособленных, полностью окрашенных клеток, и никогда не было видно ничего похожего на сеть. Таким образом, его первым большим достижением явилось представление о нервной системе как о совокупности отдельных, обособленных клеток, которые сообщаются друг с другом с помощью синапсов.
Кахал внес второй вклад в науку, пожалуй, еще более значительный: собрал множество данных о том, что сложные связи между нейронами не случайны, а высоко структурированы и специфичны. Он дал исчерпывающее описание архитектоники десятков различных структур мозга и в каждом случае идентифицировал и классифицировал разные клетки, а иногда показывал, насколько позволяли его методы, как эти клетки связаны между собой. Стало ясно, что если нейробиолог хочет понять мозг, он должен не только изучить, как построены разные его части, но и раскрыть их назначение и детально исследовать их работу как отдельных структур и в совокупности. Но сначала нужно узнать, как отдельный нейрон генерирует сигналы и передает их следующей клетке.
Долгое время нейроанатомам приходилось довольствоваться подробными описаниями, основанными на световой микроскопии с окрашиванием по Гольджи и по Нисслю (Nissl) (последнее выделяет тела отдельных клеток без дендритов и аксонов). Первым действенным орудием прослеживания связей между разными мозговыми структурами, например между разными областями коры большого мозга или между корой и стволом мозга и мозжечком, явился метод окрашивания, который предложил в начале 50-х годов XX в. в Голландии У. Наута (W. Nauta). Он основан на том, что при разрушении нейрона (механическим, электрическим или тепловым воздействием) отходящее от него нервное волокно дегенерирует и, пока оно еще не совсем исчезло, окрашивается иначе, чем соседние нормальные волокна. Если разрушить определенную часть мозга и через несколько дней окрасить мозг методом Науты, а затем исследовать под микроскопом, то наличие избирательно окрашенных волокон в какой-либо другой и, возможно, даже отдаленной его части будет означать, что эта часть получает волокна от разрушенного участка. Такой метод привел к необычайному расширению и детализации карты мозга.
За последнее десятилетие благодаря новейшим эффективным методам нейроанатомия продвинулась вперед больше, чем за предыдущие 50 лет. Успехи достигнуты отчасти благодаря усовершенствованным химическим методикам и лучшему пониманию того, как различные вещества воспринимаются нейронами и передаются в обоих направлениях вдоль нервных волокон. Типичным примером может служить радиоавтография. Радиоактивное вещество вводится в ту или иную структуру мозга, тела клеток поглощают его, пересылают по своим аксонам, и оно накапливается в их окончаниях. Если затем приготовить срез ткани мозга, наложить его на фотоэмульсию и исследовать под микроскопом расположение проявленных зерен серебра, удается выявить «места назначения» аксонов. Можно вводить другие вещества, которые, наоборот, воспринимаются нервными окончаниями и передаются по аксонам в обратном направлении – к телу клетки, выявляя место возникновения аксона.
Важным достижением явилась методика, разработанная Л. Соколовым в Национальном институте охраны психического здоровья в США. Глюкоза служит «топливом» для нейронов, и в активном состоянии клетки потребляют больше глюкозы, чем в покое. Меченая дезоксиглюкоза усваивается клетками, как если бы это была глюкоза. Она расщепляется, как глюкоза, но продукт первого этапа ее метаболизма не подвергается дальнейшим превращениям. Не имея возможности выйти из клетки, этот продукт скапливается в ней, и степень радиоактивности в определенных клетках указывает на их функциональную активность. Можно поставить, например, такой опыт: ввести это вещество внутривенно лабораторному животному, а затем предъявить звуковой раздражитель; микроскопическое исследование мозга позволит выявить те его области, которые связаны со слухом. Достаточно недавно разработана новая методика – позитронно-эмиссионная томография, которая позволяет обнаруживать с помощью наружных датчиков присутствие дезоксиглюкозы или других веществ, меченных радиоактивными изотопами, испускающими позитроны. Эта перспективная методика делает возможным картирование активных структур мозга in vivo у лабораторного животного или у человека.
Применение всех существующих методик для выявления в первом приближении, без деталей, связей в одной только структуре (скажем, в части коры больших полушарий или в мозжечке) может занять у одного-двух анатомов пять или десять лет. А поскольку мозг состоит из сотен разных структур, становится ясно, что одного только понимания связей в головном мозгу придется ждать еще много лет.
Нервная ткань является основным компонентом нервной системы. Она состоит из нервных клеток и клеток нейроглии. Нервные клетки способны под действием раздражения приходить в состояние возбуждения, вырабатывать импульсы и передавать их. Эти свойства определяют специфическую функцию нервной системы. Нейроглия органически связана с нервными клетками и осуществляет трофическую, секреторную, защитную функции и функцию опоры.
Нервные клетки -- нейроны, или нейроциты, представляют собой отростчатые клетки. Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3--4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные. Отростки нервных клеток проводят нервный импульс из одной части тела человека в другую, длина отростков от нескольких микрон до 1,0--1,5 м.
Различают два вида отростков нервной клетки. Отростки первого вида проводят импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов, они называются нейритами, или аксонами. Нервная клетка имеет всегда только один аксон, который заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или в мышце, железе. Отростки второго вида называются дендритами, они древовидно ветвятся. Их количество у разных нейронов различно. Эти отростки проводят нервные импульсы к телу нервной клетки. Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты -- чувствительные нервные окончания, или рецепторы.
По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) -- с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) -- с несколькими отростками. Особо выделяют псевдоуниполярные (ложные однополюсные) нейроны, нейрит и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением. Такая форма характерна для чувствительных нейроцитов.
Нервная клетка имеет одно ядро, содержащее 2--3 ядрышка. Цитоплазма нейронов, помимо органелл, характерных для любых клеток, содержит хроматофильное вещество (вещество Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат. Хроматофильное вещество представляет собой зернистость, образующую в теле клетки и дендритах не резко ограниченные глыбки, окрашивающиеся основными красителями. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, т. е. растворения.
Другим характерным компонентом цитоплазмы нервных клеток являются Тонкие нити - нейрофибриллы. В отростках они лежат вдоль волокон параллельно друг пруту, в теле клетки образуют сеть.
Нейроглия представлена клетками различной формы и величины, которые делятся на две группы: макроглию (глиоциты) и микроглию (глиальные макрофаги). Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты. Эпендимоциты выстилают спинномозговой канал и желудочки головного мозга. Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Олигодендроциты окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, образуют оболочки нервных волокон и входят в состав нервных окончаний. Клетки микроглии подвижны и способны фагоцитировать.
Нервными волокнами называются отростки нервных клеток (осевые цилиндры), покрытые оболочками. Оболочка нервных волокон (нейролемма) образована клетками, которые называются нейролеммоцитами (шванновские клетки). В зависимости от строения оболочки различают безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные) нервные волокна. Безмиелиновые нервные волокна характеризуются тем, что леммоциты в них лежат плотно друг к другу и образуют тяжи протоплазмы. В такой оболочке располагаются один или несколько осевых цилиндров. Миелиновые нервные волокна имеют более толстую. оболочку, внутренняя часть которой содержит миелин. При обработке осмиевой кислотой гистологических препаратов миелиновая оболочка окрашивается в темно-коричневый цвет. На определенном расстоянии в миелиновом волокне расположены косые белые линии -- насечки миелина и сужения -- узлы нервного волокна (перехваты Ранвье). Они соответствуют границам леммоцитов. Миелиновые волокна толще безмиелиновых, их диаметр 1-20 мкм.
Пучки миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, покрытые соединительнотканной оболочкой, образуют нервные стволы, или нервы. Соединительнотканная оболочка нерва называется эпиневрием. Она проникает в толщу нерва и покрывает пучки нервных волокон (периневрий) и отдельные волокна (эндоневрий). В эпиневрии располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, которые проходят в периневрий и эндоневрий.
Перерезка нервных волокон вызывает дегенерацию периферического отростка нервного волокна, при которой он распадается на участии различной величины. На месте перерезки возникает воспалительная реакция и образуется рубец, через который в дальнейшем возможно прорастание центральных отрезков нервных волокон при регенерации (восстановлении) нерва. Регенерация нервного волокна начинается с интенсивного размножения леммоцитов и образования из них своеобразных лент, проникающих в рубцовую ткань. Осевые цилиндры центральных отростков образуют на концах утолщения -- колбы роста и врастают в рубцовую ткань и ленты леммоцитов. Периферический нерв растет со скоростью 1--4 мм/сут.
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами-- нервными окончаниями. По функции различают три группы нервных окончаний: чувствительные, или рецепторы, двигательные и секреторные, или эффекторы, и окончания на других нейронах -- межнейрональные синапсы.
Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы концевыми, разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды (экстерорёцепторы) и от внутренних органов (интерорецепторы). Различают свободные нервные окончания, состоящие только из концевого ветвления отростка нервной клетки, и несвободные, если в образовании нервного окончания принимают участие элементы нейроглии. Несвободные нервные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой. Такие окончания называются капсулированными: например, пластинчатого тельца (тельца Фатера--Пачини). Рецепторы скелетных мышц называются нервно-мышечными веретенами. Они состоят из нервных волокон, ветвящихся на поверхности мышечного волокна в виде спирали.
Эффекторы бывают двух типов -- двигательные и секреторные. Двигательные (моторные) нервные окончания являются концевыми разветвлениями нейритов двигательных клеток в мышечной ткани и называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания. Названные виды нервных окончаний представляют собой нервно-тканевой синапс.
Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой. В синапсе нервный импульс проходит только в одном направлении (с нейрита на тело или дендриты другой клетки). В различных отделах нервной системы они устроены по-разному.
Источники развития нервной ткани
Морфофункциональная характеристика нейроцитов
Классификация нейронов
Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов
Классификация, морфофункциональная характеристика нервных волокон
Понятие о рефлекторной дуге
Гематоэнцефалический барьер
Возрастные изменения, регенерация нервной ткани
Источники развития нервных тканей
Нервная ткань является основным тканевым элементом нервной системы, как соматической, так и вегетативной.
Функции:
Регулирует деятельность всех тканей и органов
Осуществляет взаимосвязь всех органов и систем в условиях целого организма (интегрирует)
Обеспечивает связь человека с окружающей средой (адаптирует)
Обеспечивает гомеостаз
Развитие:
Источником развития нервной ткани является нейроэктодерма. В результате нейруляции из дорсальной эктодермы образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка. Эти зачатки состоят из малодифференцированных клеток первого дифферона - медулобластов , которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты, в свою очередь, очень рано начинают дифференцироваться и дают начало еще 2 дифферонам: нейробластическому дифферону (нейробласты - молодые нейроциты - зрелые нейроциты (нейроны)); спонгиобластическому дифферону (спонгиобласты – глиобласты - макроглиоциты).
Нейробласты в цитоплазме имеют хорошо выраженную гранулярную ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии и нейрофибриллы и характеризуются наличием одного отростка (аксона). Они способны к миграции, но утрачивают способность к делению.
Молодые нейроциты интенсивно растут, у них появляются дендриты, в цитоплазме образуется базофильное вещество, формируются первые синапсы.
Стадия зрелых нейроцитов - самая длительная стадия; в ходе нее нейроциты приобретают свои окончательные морфофункциональные особенности, у клеток увеличивается количество синапсов.
Нейроны и макроглиоциты – основные клетки нервной ткани.
Элементы второго дифферона – микроглиоциты образуются из клеток крови моноцитарного ряда (клетки Гортега). Функция их - защитная, они являются мозговыми макрофагами, имеют отростки и способны к свободному передвижению. При раздражении они меняют свою форму, становятся шарообразными, отростки увеличиваются, образуются выпячивания мембраны. Такие клетки способны распознавать и разрушать АГ попавшие в нервную ткань, а так же поврежденные и старые нейроны.
Морфофункциональная характеристика нейронов
Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (синонимы: нейроцит, нервная клетка, неврон), окруженный глией.
Каждый нейрон состоит из:
Тело нейрона
Отростков
Окончаний
Размеры тел нейронов широко варьирует от 5 до 150 мкм.
Ядро нейроцита – обычно одно крупное, круглое, содержит сильно деконденсированный (эу-) хроматин; в нем находится несколько или 1 хорошо выраженное ядрышко. Множественные ядра встречаются у нейронов только вегетативной нервной системе (в ганглиях шейки матки и предстательной железы в нейронах могут содержать до 15 ядер).
В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Под световым микроскопом цитоплазма базофильна из-за наличия базофильного вещества (синоним: хроматофильная субстанция, тигроид, субстанция Ниссля). В конце 19 века Ф. Ниссль впервые описал в цитоплазме нейронов зерна, выявленные при окраске анилиновыми красителями (толуидиновым синим). Базофильное вещество встречается в перикарионе и дендритах, но отсутствует в аксонах, начиная от аксонального холмика Количество его меняется в зависимости от функционального состояния нейрона (при активной работе клетки – увеличивается). При электронной микроскопии выявлено, что базофильное вещество нейроцитов соответствует гранулярной ЭПС.
В цитоплазме нейроцитов содержится органоид специального назначения нейрофибриллы , состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофибриллы - это фибриллярные структуры диаметром 6-10 нм из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейрона беспорядочно, а в отростках - параллельными пучками. Функция их: опорно-механическая (формирование цитоскелета) и участие в транспорте веществ по нервному отростку.
В телах нейронов содержится 2 вида пигмента : меланин и липофусцин (пигмент изнашивания). В 70х гг. 20 века появилась новая теория, по которой липофусцин участвует в энергообмене клеток с высокой импульсной активностью при дефиците кислорода (гипоксии).
Отличительной особенность нейроцитов является обязательное наличие отростков , которые могут достигать до 1,5 метров в длину, их образование является характерной чертой всех зрелых нейронов. Среди отростков различают аксон - аxon (ось) у клетки всегда только 1, обычно длинный отросток; проводит импульс от тела нейроцита к другим клеткам (клеткам мышцы, железы или телам нейронов) и дендрит – dendron (дерево) - у клетки 1 или чаще несколько, обычно сильно разветвляется и проводит импульс к телу нейроцита .
Аксон и дендрит - это отростки клетки, покрытые цитолеммой, внутри содержат нейрофиламенты, нейротрубочки, митохондрии, везикулы. Обнаружено, что в отростках существует течение цитоплазмы от тела нейрона на периферию – антероградный ток . Выделяют медленный антероградный ток со скоростью 1-5 мм/сут. и быстрый транспорт белков, предшественников нейромедиаторов и др. (50-2000 мм/сут). Причем при транспорте веществ по отросткам большую роль играют нейротубулы, белки кинезин и динеин. Антероградный транспорт необходим для обеспечения роста аксонов при развитии и регенерации. В аксонах, кроме того, существует ретроградная быстрая транспортировка веществ (от периферии к телу нейроцита) со скоростью 50-70 мм/сут.. Так транспортируются, например, факторы роста нервов, а также некоторые вирусы.
Благодаря аксональному транспорту осуществляется постоянная связь между телом клетки и отростками.
Нервные отростки заканчиваются концевыми аппаратами – нервными окончаниями . Выделяют три вида нервных окончаний
Окончания, образующие нейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой (бывают синапсы с химической передачей, с электрической передачей и смешанные).
Эффекторные нервные окончания (передающие нервный импульс на ткани рабочего органа либо выбрасывающие нейросекрет в кровь) – двигательные и секреторные.
Рецепторные нервные окончания (чувствительные, воспринимающие внешние или внутренние раздражители) - рецепторы.
Классификация нейронов
По форме нейроны бывают:
звездчатые, пирамидные, веретеновидные, паукообразные, округлые и др.
По функции нейроны делятся на:
афферентные (чувствительные, рецепторные) – генерируют нервный импульс под действием раздражителей и передают его в нервный центр;
ассоциативные (вставочные) - осуществляют связь между нейронами;
эффекторные или эфферентные (двигательные или секреторные) – передают нервный импульс на клетки рабочих органов или вырабатывают первичный нейросекрет в кровь.
По строению (количеству отростков) нейроны бывают:
униполярные - с одним отростком аксоном (у человека такую форму имеют нейробласты);
биполярные:
Истинные биполярные (аксон и дендрит отходят от тела нейроцита раздельно) – нейроны сетчатки глаза, спиралевидного ганглия внутреннего уха;
Псевдоуниполярные (от тела нейроцита аксон и дендрит отходят вместе как один отросток и на определенном расстоянии разделяются на два) – нейроны чувствительных спинальных узлов.
мультиполярные - с 3 и более отростками – большинство нейронов ЦНС.
По оказываемому эффекту:
возбуждающие
тормозные
смешанные.
По отношению к системам:
соматические
вегетативные
Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов
В 1846 г. Немецкий патолог Р. Вирхов обнаружил в нервной ткани клетки, которым дал название глия (glia – клей). Он предположил, что эти клетки необходимы, чтобы склеивать нейроны.
Сегодня глиоциты рассматривают как вспомогательные клетки нервной ткани.
Функции (около 17):
Трофическая
Разграничительная
Секреторная
Защитная
Выделяют следующие виды глии: макроглию (глиоциты) и микроглию.
Среди макроглиоцитов различают: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты.
1. Эпендимоциты: По строению напоминают эпителий, участвует в образовании и регуляции состава ликвора. Выделяют 3 типа клеток:
а. Эпендимоциты 1 типа - лежат на базальной мембране мягкой мозговой оболочки и участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, через который проходит ультрафильтрация крови с образованием спинномозговой жидкости субарахноидального пространства.
в. Эпендимоциты 2 типа - выстилают спинномозговой канал и все желудочки мозга. Они кубической формы, в цитоплазме хорошо развиты секреторные органеллы и митохондрии, содержится жировые и пигментные включения. На апикальной поверхности они имеют реснички, которые, двигаясь, создают однонаправленный ток спинномозговой жидкости. Реснички развиты у детей, у взрослых же они редуцируются и сохраняются лишь в Сильвиевом водопроводе. Эти клетки синтезируют в просвет желудочков мозга цереброспинальную жидкость.
с. Танициты– находятся на боковых поверхностях стенки III желудочка мозга и срединного возвышения ножки гипофиза, кубической или призматической формы, апикальная поверхность покрыта микроворсинками, а от базальной отходит длинный отросток, пронизывающий всю толщу головного мозга и заканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносных капиллярах. Они транспортируют вещества из спинномозговой жидкости трансцеребрально в кровь.
2. Астроциты: Это мелкие, похожие на звезды клетки с многочисленными отростками, отходящими во все стороны.
Астроциты подразделяются на 2 типа:
а. Протоплазматические: их много в сером веществе ЦНС. Имеют большое ядро, развитую ЭПС, рибосомы и микротрубочки, а также значительное количество ветвящихся отростков. Выполняют трофическую и разграничительную функцию.
в. Волокнистые астроциты: их много в белом веществе ЦНС. Это небольшие клетки, которые имеют 20-40 гладкоструктурированных слабоветвящихся отростков, образующих глиальные волокна. Основная их функция – опорная, разграничительная, трофическая.
Все астроциты одними отростками контактируют с кровеносными капиллярами, образуя периваскулярные глиальные мембраны, а другими с нервными клетками или их отростками.
3. Олигодендроциты : их наибольшее количество. Они окружают тела нейронов как в периферической (мантийные клетки (сателлиты)), так и в центральной нервной системе (центральные глиоциты), а так же нервные волокна (нейролеммоциты или Шванновские клетки). Имеют овальную или угловатую форму и несколько коротких слаборазветвленных отростков. Они бывают светлые, темные и промежуточные. При электронной микроскопии выявлено, что плотность цитоплазмы приближается к плотности у нервных клеток, но они не содержат нейрофиламентов. Они осуществляют трофику нейронов и отростков, синтезируют компоненты оболочек нервных волокон, регулируют регенерацию нервных волокон.
Классификация, морфофункциональная характеристика нервных волокон
Нервное волокно - отросток нервной клетки, окруженный леммоцитами.
Классификация:
По отношению к системам:
соматические
вегетативные
По отношению к нервным узлам:
преганглионарные
постганглионарные
По наличию миелина:
безмиелиновые (безмякотные)
миелиновые (мякотные)
По скорости проведения нервного импульса
волокна типа А (быстропроводящие)
волокна типа В
волокна типа С (медленнопроводящие)
Формирование волокон
При формировании безмиелинового нервного волокна осевой цилиндр (аксон) прогибает цитолемму леммоцита и продавливается до центра клетки; при этом осевой цилиндр отделен от цитоплазмы цитолеммой леммоцита и подвешен на дупликатуре этой мембраны (брыжейка или мезаксон). В продольном срезе безмиелинового волокна осевой цилиндр покрыт цепочкой леммоцитов, как бы нанизанных на этот осевой цилиндр. Как правило, в каждую цепочку леммоцитов погружаются одновременно с разных сторон несколько осевых цилиндров и образуется так называемое "безмиелиновое волокно кабельного типа". Безмиелиновые нервные волокна имеются в постганглионарных волокнах рефлекторной дуги вегетативной нервной системы. Нервный импульс по безмиелиновому нервному волокну проводится со скоростью 1-5 м/сек. 2. Начальный этап формирования миелинового волокна аналогичен безмиелиновому волокну. В дальнейшем в миелиновом нервном волокне мезаксон сильно удлиняется и наматывается на осевой цилиндр много крат раз, образуя много слоев. При электронной микроскопии каждый завиток мезаксона виден как чередование светлых и темных полос. Светлый слой шириной 8-12 нм, соответствует слоям липидов двух мембран, посередине и по-поверхности видны темные линии – это молекулы белков. Цитоплазма леммоцита также как и ядро оттесняется на периферию и образует поверхностный слой волокна. В продольном срезе миелиновое нервное волокно также представляет цепочку леммоцитов, "нанизанных" на осевой цилиндр. Границы между соседними леммоцитами в волокне называются перехватами Ранвье. Большинство нервных волокон в нервной системе по строению являются миелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится со скоростью до 120 м/сек. Места, где слои мезаксона расходятся, называются насечками Шмидта-Лантермана. Последние можно увидеть только у волокон периферического нерва (из-за скорости роста отростков происходит натяжение мезаксона), в ЦНС у нервных волокон насечек нет.
Понятие о рефлекторной дуге
Нервная ткань функционирует по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга.
Рефлекторная дуга – это цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе. Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов чувствительного и двигательного. Более подробное описание будет представлено в разделе «Морфология спинного мозга».
Гематоэнцефалический барьер
В конце IX – начале XX веков впервые возникло понятие гистогематического барьера, но еще в 1885 году П. Эрлих придал особую значимость изучению обменных процессов между кровью и нервной тканью, выделив на первое место гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Он писал, что этот барьер имеет как научное значение, так и клиническое. Окончательно термин «ГЭБ» был утвержден в 1921 г. после работ Л. Штерн и Р. Готье по изучению проницаемости сосудов головного мозга для различных красителей, когда было продемонстрировано отсутствие красителя трипанового синего, введенного в общий кровоток, в веществе нервной ткани мозга, в то время как практически все другие ткани и органы были окрашены в синий цвет.
В настоящее время выделены 8 особых гистогематических барьеров, с различными уровнями организации барьерных функций, направленными на обеспечение общего и локального гомеостаза конкретного органа. К таким гистогематическим барьерам относятся: гематоэнцефалический, гематоофтальмический, гематотестикулярный, аэрогематический, гематотиреоидальный, гематотимический, плацентарный и гематоренальный. Гематоэнцефалический барьер представляет особую морфологическую систему, обеспечивающую гомеостаз нервной ткани. Функциональные механизмы барьера неоднозначны и включают как усиливающие, так и тормозящие процессы транспорта веществ из крови и мозга во встречных направлениях. Выделяют ГЭБ I и II типов.
Первым, и главным структурным элементом ГЭБ I типа является монослой эндотелия . Клетки эндотелия имеют толщину в безъядерной зоне от 200 до 500 нм, в области ядра до 2-3 мкм. Внутри эндотелиоцитов очень мало органелл и микропиноцитозных пузырьков. В клетках эндотелия капилляров этого типа отсутствуют фенестры.
Второй структурной единицей ГЭБ этого типа является базальная мембрана , которая имеет непрерывный характер и всегда хорошо выражена, ее толщина 40-80 нм.
Следующий составной компонент ГЭБ – это распластанный по поверхности базальной мембраны отросток клетки астроглии . Очень часто этот отросток называют «сосудистая ножка». В совокупности, контактирующие с помощью плотных контактов сосудистые ножки астроцитов, создают единую глиальную мембрану, в виде муфты покрывающую с поверхности капилляр. Представление о ГЭБ было – бы неполным, если не учесть контакта астроцитарного глиоцита с олигодендроглией – все вещества (98%) поступают к нейрону только через эти клетки (это 4 и 5 компоненты).
Капилляры 1 типа ГЭБ с непрерывным эндотелием в норме надежно защищают мозг от временных изменений состава крови.
Однако, вещества растворимые в липидах, а значит и в цитолемме эндотелия, могут проникать через ГЭБ I типа. К ним относятся в первую очередь: этиловый спирт, героин, никотин.
Кроме того, прекрасно транспортируется через ГЭБ глюкоза, более того, введение последней способствует снижению контакта, между клетками эндотелия и усилению проницаемости ГЭБ.
ГЭБ II типа имеется в нескольких областях ЦНС, и в первую очередь в гипоталамусе.
Морфологически в сосудах гипоталамуса эндотелий капилляров имеет фенестрированную цитоплазму, между эндотелиоцитами отсутствует плотный контакт, в стенке исчезают перициты, а базальная мембрана истончается в несколько раз по сравнению с барьером первого типа. Поэтому капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белковых соединений, даже для таких как нуклеопротеиды. Именно этим объясняется высокая чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфекциям и различным гуморальным веществам.
Возрастные изменения, регенерация нервных тканей
Возрастные изменения в нервной ткани связаны с утратой нейроцитами в постнатальном периоде способности к делению, и как следствие этого постпенным уменьшением количества нейронов, а также уменьшением уровня метаболических процессов в оставшихся нервных клетках.
Рассматривая процессы регенерации в нервных тканях, следует сказать, что нейроны являются наиболее высокоспециализированными клетками организма и, поэтому, утратили способность к митозу. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) в нейронах хорошая и протекает по типу "внутриклеточной регенерации " – то есть клетка не делится, но интенсивно обновляет изношенные органоиды и другие внутриклеточные структуры. Хорошей «клеточной регенерацией» обладают только клетки глии.
Репаративной регенерацией сами нервные клетки не обладают, а их отростки, то есть нервные волокна способны регенерировать, при наличии определенных для этого условий. Дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста", и отросток начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, таким образом, эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра (лента Бюнгнера). При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.
Контрольные вопросы
Этапы окрашивания нервной ткани 1. Подготовка препарата Фиксация ü Обезвоживание ü Заливка ü Приготовление раствора ü 2. Окрашивание
Окрашивание нейронов. Метод Ниссля 1. 2. 3. 4. 5. 6. Фиксация Получение и окрашивание срезов Обезвоживавние Приготовление раствора Методика окрашивания Результат
Упрощенный метод Ниссля Фиксированный в спирте материал заливают в спирт целлоидин. Срезы собирают в 70 % спирт, где их можно хранить долгое время. Методика окраски 1. Расправленные срезы помещают в 0, 1 % раствор толуидинового синего или тионина, который после этого дважды нагревают до появления паров. 2. После охлаждения ополаскивают в воде и 70 % спирте. 3. Дифференцируют в 96 % спирте. 4. Проводят через 100 % спирт, ксилол, бальзам или окрашивают, как указано выше; дифференцируют в анилиновом масле со спиртом. 5. Извлекают срезы на предметное стекло, просушивают фильтровальной бумагой. 6. Просветляют кайепутовым маслом, затем масло сливают. 7. Просушивают, проводят через ксилол и заключают в бальзам. Результат: глыбки тигроида, ядерная оболочка и ядрышки интенсивно синие или фиолетовые, цитоплазма ганглиозных и глиальных клеток бледно синяя, волокнистое нервное вещество не окрашено
Окрашивание нервных волокон. Метод Шпильмейера Методика окраски 1. Срезы промывают в 3 сменах дистиллированной воды. 2. Переносят на предметное стекло, смазанное смесью белка с глицерином, и подсушивают на воздухе. 3. Погружают в 2, 5 % раствор железоаммонийных квасцов на 2 сут (можно дольше) и держат в темном месте. 4. Промывают в 3 сменах дистиллированной воды и обезжиривают в 96 % спирте 15 - 30 мин. 5. Помещают в гематоксилин (15 мл гематоксилина Бемера и 85 мл дистиллированной воды) на 1 сут и держат на свету. 6. Промывают в 3 сменах дистиллированной воды и дифференцируют в 2, 5 % растворе железоаммонийных квасцов (контролируя процесс под микроскопом). 7. Промывают в дистиллированной воде, затем оставляют на 30 мин в проточной воде. 8. Просушивают на воздухе, проводят через ксилол и заключают в бальзам. Результаты: на светлом слегка желтоватом фоне миелиновые волокна темно серо синеватого оттенка; ядра дренажной олигодендроглии в белом веществе того же оттенка.
Метод Хеквиста Методика окраски 1. Срезы проводят через 100 %, 96 %, 80 %, 70 % спирты и дистиллированную воду. 2. Переносят в 0, 5 % раствор фосфорно молибденовой кислоты на ночь. Одновременно готовят краситель (35 мл 1 % водного раствора метиленового синего + 35 мл 1 % водного раствора желтого или красного эозина, через 1 сут после приготовления растворы сливают и добавляют 120 мл воды). 3. Срезы быстро ополаскивают в дистиллированной воде и переносят на ночь в краситель. 4. Ополаскивают в воде, быстро проводят через спирты и ксилол, заключают в бальзам. Результаты: на синем фоне ткани миелиновая оболочка нервных волокон приобретает окраску от розовой до ярко красной, осевые цилиндры окрашиваются в темно синий цвет.
Метод окрашивания синапсов Гольджи-Дейнеки 1. Материал фиксируют в свежем растворе АФА (состоит из равных частей 96 % спирта, 20 %нейтрального формалина и насыщенного раствора мышьяковистой кислоты) до 3 ч. 2. Промывают в 1 % растворе нитрата серебра и оставляют в этом растворе на срок от 18 дней до 2, 5 мес. . 3. Переносят в восстановительную смесь, в состав которой входят 2 г гидрохинона, 0, 5 г сульфита натрия, 5 мл 40 % нейтрального формалина и 100 мл дистиллированной воды, на 1 сут. 4. Проводят через 70 %, 80 %, 96 % спирты по 3 ч в каждом и оставляют в 100 % спирте на ночь. 5. Переносят в 6 % целлоидин на 2 - 3 сут, затем в 8 % целлоидин на 2 сут (лучше только в 6 % целлоидин на 2 - 3 сут). 6. После заливки на блоках готовят срезы толщиной от 15 до 30 мкм и переносят их в 70 % спирт. 7. Промывают срезы в дистиллированной воде и погружают до почернения в вираж (1, 5 г тиосульфата натрия, 1, 5 г тиоцианата аммония, 50 мл дистиллированной воды, на каждые 10 мл виража 1 мл 1 % трихлорида золота). 8. Дифференцируют до просветления в растворе перманганата калия (2 - 3 кристалла на 50 мл дистиллированной воды + 1 капля серной кислоты). 9. Не промывая срезы, погружают их в 1 % раствор щавелевой кислоты на 1 - 3 мин (щавелевая кислота отмывает перманганат калия). 10. Проводят через карбол ксилол 1- 2 мин, 2 - 3 порции ксилола и заключают. Результат: фон препаратов светлый, тела нейронов и дендриты светло серого цвета. Аксонные синаптические окончания импрегнируются интенсивно, дендриты - более интенсивно.
Метод Глисса в модификации Владимировой 1. Небольшой кусочек ткани головного мозга погружают в жидкость Бодиана (5 мл формалина, 5 мл ледяной уксусной кислоты и 90 мл 80 % спирта) на 3 - 4 дня. 2. Промывают в проточной воде в течение 24 ч. 3. Срезы толщиной 12 - 15 мкм получают на замораживающем микротоме, ополаскивают в дистиллированной воде и помещают на 24 ч в 50 % спирт, добавив в него 10 капель крепкого аммиака. 4. Ополаскивают в дистиллированной воде и помещают в 10 % раствор нитрата серебра на срок от нескольких часов до 5 дней (пока срез не станет коричневым). 5. Не ополаскивая, переносят в 10 % формалин, меняя его несколько раз, пока не исчезнет муть. 6. Ополаскивают в проточной воде. 7. Погружают на 30 с (можно до 1 мин) в смесь, состоящую из 10 мл 100 % спирта и 10 мл 20 % раствора нитрата серебра (выпадающий осадок растворяют аммиаком, прибавляя его по каплям). 8. Переносят в 10 % формалин, меняя несколько раз до исчезновения мути. 9. Промывают в дистиллированной воде и помещают в 1 % раствор хлорного золота до появления стального цвета. 10. Переносят в 5 % раствор тиосульфата натрия. 11. Промывают в дистиллированной воде. 12. Переносят на предметное стекло, подсушивают на воздухе, затем проводят через ацетон, ксилол, заключают в бальзам. Результат: на сером фоне видны темные нервные клетки, ядра, нейрофибриллы в нервных клетках и синаптических волокнах, синаптические окончания
Третий метод Рамон-и-Кохаль Материал фиксируют 24 ч в смеси 50 мл 96 % или 100 % спирта и 1- 12 капель (для большого мозга 1- 3 капли, моз жечка- 4, спинного и продолговатого мозга- 8- 12, периферических окончаний - 2 - 3) раствора аммиака (молекулярная масса 0, 910). Если аммиака добавлено слишком много, то импрегнация получается бледная. Сжатие можно уменьшить, если объект вначале поместить на 6 ч в 70 % спирт, затем на 2- 4 ч в 85 % спирт и лишь после этого перенести в аммиачный спирт. После обсушивания фильтровальной бумагой обработку проводят так же, как при использовании метода II.
Окраска глии методом Рамон-и. Кохаля 1. Срезы промывают в 3 сменах дистиллированной воды и переносят на 2 сут в свежий бромистый фиксатор (14 мл нейтрального формалина, 2 г бромида аммония и 100 мл дистиллированной воды). 2. Тщательно промывают в 3 сменах дистиллированной воды и переносят в раствор трихлорида золота с сулемой (8 мл 5 % прозрачного раствора сулемы, 10 мл 1 % раствора трихлорида золота и 60 мл дистиллированной воды) на 1 сут в темное место. 3. Промывают в 3 сменах дистиллированной воды и помещают в 5 % раствор тиосульфата натрия на 1 мин. 4. Переносят в дистиллированную воду, затем наклеивают на предметное стекло, смазанное смесью белка с глицерином, подсушивают на воздухе до полного высыхания. 5. Просветляют в ксилоле и заключают в бальзам под покровное стекло. Результат: в белом веществе на сиреневом фоне (разной интенсивности) четко определяются черновато фиолетовые фиброзные астроциты, а в сером веществе - более светлые
Окраска глии методом Хорнеца 1. Срезы переносят в дистиллированную воду, на 100 мл которой добавлено 15 капель раствора аммиака (недолго). 2. Помещают в 5 % раствор бромисто водородной кислоты на 1 ч при температуре 37 °С. 3. Промывают в 3 сменах дистиллированной воды, а затем в дистиллированной воде, к которой добавлено несколько капель уксусной кислоты. 4. Переносят на 15- 24 ч в раствор, состоящий из 1 г трихлорида золота в 75 мл дистиллированной воды +25 мл 2 % сулемы+18 мл дистиллированной воды + 15 капель уксусной кислоты, препараты приобретают темно коричневую или красно коричневую окраску. 5. Помещают в 5 % раствор щавелевой кислоты (до приобретения ими серой окраски). 6. Ополаскивают в дистиллированной воде, переносят в 5 % раствор тиосульфата натрия с несколькими каплями раствора аммиака; быстро ополаскивают и заключают. Результат: на сиреневом фоне выявляются темно синие фиброзные астроциты с отростками, видны капилляры и красные эритроциты в их просвете.
