Madalam närvitegevus on seljaaju ja ajutüve integreeriv funktsioon, mis on suunatud autonoom-vistseraalsete reflekside reguleerimisele. Tema abiga on kõigi töö tagatud siseorganid ja nende piisav suhtlemine üksteisega.

Kõrgem närviaktiivsus on omane ainult ajule, mis juhib organismi individuaalseid käitumuslikke reaktsioone keskkonnas. Evolutsioonilises mõttes on see uuem ja keerulisem funktsioon. Sellel on mitmeid funktsioone.

1. Morfoloogiliseks substraadiks on ajukoor ja subkortikaalsed moodustised (taalamuse tuumad, limbiline süsteem, hüpotalamus, basaalganglionid).

2. Kontrollib kontakti ümbritseva reaalsusega.

3. Esinemismehhanismid põhinevad instinktidel ja tingitud refleksidel.

Instinktid on kaasasündinud, tingimusteta refleksid ja esindavad motoorsete tegude ja keeruliste käitumisvormide kogumit (söömine, seksuaalne, enesesäilitamine). Neil on füsioloogiliste omadustega seotud manifestatsiooni ja toimimise tunnused:

1) morfoloogiliseks substraadiks on limbiline süsteem, basaalganglionid, hüpotalamus;

2) on ahelloomuga, s.t ühe tingimusteta refleksi toime lõpp on stiimuliks järgmise alguseks;

3) humoraalsel teguril on manifestatsiooni jaoks suur tähtsus (näiteks toidureflekside puhul - veresuhkru taseme langus);

4) omama valmis reflekskaare;

5) moodustab aluse konditsioneeritud refleksidele;

6) on päritud ja on spetsiifilise iseloomuga;

7) on püsivad ja muutuvad elu jooksul vähe;

8) ei nõua avaldumiseks lisatingimusi, need tekivad vastusena piisava stiimuli toimele.

Konditsioneeritud refleksid arenevad kogu elu jooksul, kuna neil pole valmis refleksikaare. Nad on oma olemuselt individuaalsed ja võivad olenevalt olemasolu tingimustest pidevalt muutuda. Nende omadused:

1) morfoloogiliseks substraadiks on ajukoor, selle eemaldamisel vanad refleksid kaovad ja uusi ei teki;

2) nende alusel kujuneb organismi vastasmõju väliskeskkonnaga, s.t nad täpsustavad, komplitseerivad ja muudavad need suhted peeneks.

Seega on konditsioneeritud refleksid kogu elu jooksul omandatud käitumuslike reaktsioonide kogum. Nende klassifikatsioon:

1) konditsioneeritud stiimuli olemuse järgi eristatakse loomulikke ja kunstlikke reflekse. Loomulikud refleksid arendatakse vastavalt stiimuli loomulikele omadustele (näiteks teatud tüüpi toidule) ja kunstlikud refleksid mis tahes;

2) retseptori tunnuste järgi - eksterotseptiivne, interotseptiivne ja propriotseptiivne;

3) sõltuvalt konditsioneeritud stiimuli struktuurist - lihtne ja keeruline;

4) mööda eferentset rada – somaatiline (motoorne) ja autonoomne (sümpaatiline ja parasümpaatiline);

5) bioloogilise tähtsuse järgi – eluline (toitumis-, kaitse-, liikumis-), zoosotsiaalne, indikatiivne;

6) armatuuri iseloomu järgi - madalamat ja kõrgemat järku;

7) olenevalt konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite kombinatsioonist – olemasolev ja jälg.

Seega arenevad konditsioneeritud refleksid kogu elu jooksul ja neil on inimese jaoks suur tähtsus.

Konditsioneeritud reflekside tekkeks on vajalikud teatud tingimused.

1. Kahe stiimuli olemasolu – ükskõikne ja tingimusteta. See on tingitud asjaolust, et piisav stiimul põhjustab tingimusteta refleksi ja selle alusel kujuneb välja konditsioneeritud refleks. Ükskõikne stiimul kustutab orienteerumisrefleksi.

2. Kahe stiimuli teatud ajaline kombinatsioon. Esiteks peaks sisse lülituma ükskõikne ja seejärel tingimusteta ning vahepealne aeg peaks olema konstantne.

3. Kahe stiimuli teatud tugevuse kombinatsioon. Ükskõikne on lävi ja tingimusteta on ülilävi.

4. Kesknärvisüsteemi kasulikkus.

5. Kõrvaliste ärritajate puudumine.

6. Stiimulite toime korduv kordamine, et tekitada domineeriv erutusfookus.

Konditsioneeritud reflekside moodustumise mehhanism põhineb ajukoores ajutise närviühenduse moodustumise põhimõttel. I. P. Pavlov uskus, et analüsaatori ajuosa ja tingimusteta refleksi keskpunkti kortikaalse esituse vahel moodustub ajutine närviühendus vastavalt domineerivale mehhanismile. E. A. Asratyan pakkus välja, et kahe kesknärvisüsteemi erinevatel tasanditel paikneva tingimusteta refleksi kahe lühikese haru vahel tekib ajutine närviühendus domineeriva printsiibi järgi. P.K. Anokhin tugines multimodaalsete neuronite impulsside konvergentsi tõttu kogu ajukoores toimuva ergastuse kiiritamise põhimõttele. Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt on sellesse protsessi kaasatud ajukoor ja subkortikaalsed moodustised, kuna loomkatsetes, kui terviklikkust rikutakse, konditsioneeritud reflekse praktiliselt ei arendata. Seega on ajutine närviühendus kogu aju integreeriva tegevuse tulemus.

Katsetingimustes on tõestatud, et konditsioneeritud refleksi moodustumine toimub kolmes etapis:

1) tutvumine;

2) konditsioneeritud refleksi tekkimine pärast indikatiivse tegevuse kustutamist;

3) arenenud konditsioneeritud refleksi konsolideerimine.

Konsolideerimine toimub kahes etapis. Esialgu tekib konditsioneeritud refleks sarnaste stiimulite toimel ergastuse kiiritamise tõttu. Lühikese aja pärast on see ainult konditsioneeritud signaal, kuna ergastusprotsesside kontsentratsioon toimub ajukoores projektsiooni piirkonnas.

See protsess põhineb kahel mehhanismil: tingimusteta (väline) ja konditsioneeritud (sisemine) inhibeerimine.

Tingimusteta inhibeerimine tekib koheselt konditsioneeritud refleksi aktiivsuse lakkamise tõttu. On väline ja transtsendentaalne pärssimine.

Välise inhibeerimise aktiveerimiseks on vaja uut tugevat stiimulit, mis on võimeline tekitama ajukoores domineeriva erutusfookuse. Selle tulemusena on kõigi närvikeskuste töö pärsitud, ajutine närviühendus lakkab toimimast. Seda tüüpi inhibeerimine põhjustab kiire ülemineku olulisemale bioloogilisele signaalile.

Transtsendentaalne pärssimine mängib kaitsvat rolli ja kaitseb neuroneid üleergastuse eest, kuna takistab ühenduste teket ülitugeva stiimuli mõjul.

Konditsioneeritud pärssimise ilmnemiseks peavad olema eritingimused (näiteks signaali tugevdamise puudumine). Pidurdamist on nelja tüüpi:

1) väljasuremine (vabaneb tarbetutest refleksidest nende tugevdamise puudumise tõttu);

2) diferentseeritud (viib sarnaste stiimulite sorteerimiseni);

3) hilinenud (tekib kahe signaali vahelise toimeaja pikenemisel, viib tarbetutest refleksidest vabanemiseni, on aluseks kesknärvisüsteemi erutus- ja pärssimisprotsesside tasakaalu ja tasakaalu hindamisel);

4) konditsioneeritud pärssimine (avaldub ainult mõõduka tugevusega täiendava stiimuli mõjul, mis põhjustab erutuse uue fookuse ja pärsib teisi, on treening- ja kasvatusprotsesside aluseks).

Inhibeerimine vabastab keha tarbetutest refleksseostest ja muudab veelgi keerulisemaks inimese suhted keskkonnaga.

Dünaamiline stereotüüp– välja töötatud ja fikseeritud refleksühenduste süsteem. See koosneb välisest ja sisemisest komponendist. Väline põhineb teatud jada konditsioneeritud ja tingimusteta signaale (valgus, kelluke, toit). Sisemise aluseks on erutuskollete tekkimine ajukoores (kukla, ajaline, otsmikusagarad jne.). Tänu dünaamilise stereotüübi olemasolule kulgevad erutus- ja pärssimisprotsessid kergemini ning kesknärvisüsteem on paremini ette valmistatud muude refleksitoimingute sooritamiseks.

Tüüp närvisüsteem sõltub otseselt inhibeerimis- ja ergastusprotsesside intensiivsusest ning nende arenguks vajalikest tingimustest. Närvisüsteemi tüüp on ajukoores toimuvate protsesside kogum. See sõltub geneetilisest eelsoodumusest ja võib inimese elu jooksul veidi muutuda. Närviprotsessi peamised omadused on tasakaal, liikuvus ja jõud.

Tasakaalu iseloomustab kesknärvisüsteemi erutus- ja pärssimisprotsesside sama intensiivsus.

Mobiilsuse määrab kiirus, millega üks protsess muutub teiseks. Kui protsess kulgeb kiiresti, on närvisüsteem liikuv, kui mitte, siis on süsteem istuv.

Tugevus sõltub võimest adekvaatselt reageerida nii tugevatele kui ka ülitugevatele stiimulitele. Kui tekib erutus, siis on närvisüsteem tugev, kui pärssimine, siis nõrk.

Nende protsesside intensiivsuse põhjal tuvastas I. P. Pavlov neli närvisüsteemi tüüpi, millest kahte nimetas ta nõrkade närviprotsesside tõttu äärmuslikuks ja kahte keskseks.

Iga tüübi iseloomustamiseks tegi I. P. Pavlov ettepaneku kasutada oma klassifikatsiooni koos Hippokratese klassifikatsiooniga. Nende andmete kohaselt on inimesed, kellel I tüüp närvisüsteem (melanhoolsed) on argpükslikud, virisevad, peavad iga pisiasja jaoks suurt tähtsust, pööravad suuremat tähelepanu raskustele, mistõttu on neil sageli halb tuju ja umbusk. See on närvisüsteemi inhibeeriv tüüp; kehas domineerib must sapp. Isikute jaoks II tüüp Iseloomustab agressiivne ja emotsionaalne käitumine, kiire meeleolu muutus vihast halastuseks, ambitsiooniks. Neis domineerivad tugevad ja tasakaalustamata protsessid, vastavalt Hippokratesele – koleerik. Sangviinid – III tüüp – on enesekindlad juhid, nad on energilised ja ettevõtlikud. Nende närviprotsessid on tugevad, väledad ja tasakaalus. flegmaatiline - IV tüüp– Üsna rahulik ja enesekindel, tugevate tasakaalukate ja liikuvate närviprotsessidega.

Inimese närvisüsteemi tüüpi pole lihtne kindlaks teha, kuna olulist rolli mängivad ajukoore ja subkortikaalsete moodustiste seos, signaalisüsteemide arenguaste ja intelligentsuse tase.

On tõestatud, et inimese õpiedukust ei mõjuta suuresti mitte närvisüsteemi tüüp, vaid keskkond ja sotsiaalsed tegurid, kuna õppimise ja kasvatusprotsessi käigus omandatakse eelkõige moraalipõhimõtted. Loomade puhul mängib suurt rolli bioloogiline keskkond. Seega saavad erinevatesse elutingimustesse paigutatud sama pesakonna loomad erinevad tüübid. Seega on närvisüsteemi geneetiliselt määratud tüüp elu jooksul individuaalsete fenotüübitunnuste kujunemise aluseks.

Signaalisüsteem- keha ja keskkonna vaheliste konditsioneeritud refleksühenduste kogum, mis on hiljem aluseks kõrgema närvitegevuse kujunemisele. Moodustamisaja alusel eristatakse esimest ja teist signalisatsioonisüsteemi. Esimene signalisatsioonisüsteem on reflekside kompleks konkreetsele stiimulile, näiteks valgusele, helile jne. Seda teostatakse spetsiifiliste retseptorite kaudu, mis tajuvad reaalsust konkreetsetel kujutistel. Selles signaalisüsteemis mängivad lisaks kõnemotoorse analüsaatori ajuosale olulist rolli sensoorsed organid, mis edastavad ergastust ajukoorele. Teine signalisatsioonisüsteem moodustub esimese baasil ja see on tingitud refleksitegevus vastusena verbaalsele stiimulile. See toimib kõnemootori, kuulmis- ja visuaalsete analüsaatorite kaudu. Selle stiimuliks on sõna, nii et see tekitab abstraktset mõtlemist. Ajukoore kõnemotoorne osa toimib morfoloogilise substraadina. Teisel signaalisüsteemil on kõrge kiirituskiirus ja seda iseloomustab ergastus- ja inhibeerimisprotsesside kiire esinemine.

Signaalisüsteem mõjutab ka närvisüsteemi tüüpi.

Närvisüsteemi tüübid:

1) keskmine tüüp (võrdne raskusaste);

2) kunstiline (valitseb esimene signaalisüsteem);

3) vaimne (arendatakse teist signalisatsioonisüsteemi);

4) kunstiline ja mentaalne (mõlemad signaalisüsteemid väljenduvad samaaegselt).

Signalisatsioonisüsteemide väljatöötamine nõuab nelja etappi:

1) staadium, mil tekib vahetu reaktsioon otsesele stiimulile, ilmneb esimesel elukuul;

2) staadium, mil otsene reaktsioon sõnalisele stiimulile ilmneb, toimub elu teisel poolel;

3) staadium, mil otsesele stiimulile tekib verbaalne reaktsioon, kujuneb välja teise eluaasta alguses;

4) staadium, mil verbaalsele stiimulile reageeritakse verbaalselt, laps saab kõnest aru ja annab vastuse.

Signaalsüsteemide arendamiseks vajate:

1) võime arendada konditsioneeritud reflekse stiimulite kompleksile;

2) konditsioneeritud reflekside kujunemise võimalus;

3) stiimulite diferentseerumise olemasolu;

4) refleksikaarte üldistamise oskus.

Seega on signaalisüsteemid kõrgema närvitegevuse aluseks.

Kõrgem närviline aktiivsus- käitumuslike reaktsioonide alus. Kõrgema närvitegevuse õpetuse alused on pandud I. M. Sechenovi ja I. P. Pavlovi töödesse. I. P. Pavlovi suurim teene on eksperimentaalse aluse loomine looma individuaalse adaptiivse aktiivsuse neurofüsioloogiliste mehhanismide uurimiseks. Konditsioneeritud reflekside meetodil õnnestus I. P. Pavlovil paljastada kõrgema närvitegevuse kõige olulisemad mustrid.

Kõrgem närviaktiivsus on kesknärvisüsteemi füsioloogiline funktsioon, mis tagab organismi ja keskkonna koostoime. Kõrgematel loomadel ja inimestel on see koostoime ajukoore kontrolli all. Madalamatel loomadel täidavad seda rolli erineva keerukusega närvistruktuurid.

Erinevalt kõrgemast närvilisest aktiivsusest on pea- ja seljaaju alumiste osade füsioloogiline funktsioon suunatud keha sisesüsteemide integreerimisele. See on I. P. Pavlovi sõnul madalam närviline aktiivsus. See tagab siseorganite töö refleksiivse eneseregulatsiooni. Kui siseorganite funktsioonide integreerimine põhineb ainult tingimusteta refleksidel, siis kõrgema närvitegevuse aluseks on nii tingimusteta kui ka konditsioneeritud.

Inimeste ja loomade kõrgema närvitegevuse lõppakt on käitumuslikud reaktsioonid, mille eesmärk on saavutada kasulik adaptiivne tulemus. Käitumisaktides kujutavad konditsioneeritud ja tingimusteta refleksid omamoodi sulamit, kaasasündinud ja omandatud ühtsust. Kuid isegi see ühtsus ei võimalda meil täielikult paljastada keeruliste käitumisreaktsioonide olemust, kus avalduvad elementaarsed mõtlemise, intelligentsuse ja loomade käitumise intuitiivsed vormid.

Tingimusteta ja konditsioneeritud refleksidel on üks materiaalne alus - närviprotsess. Seetõttu muutuvad tingimusteta refleksid ülimalt kiiresti osaks äsja omandatud refleksidest. Individuaalse arengu protsessis ei toimu mitte ainult uute reflekside omandamine, vaid ka kaasasündinud reflekside "küpsemine".

Tingimuslike ja tingimusteta reflekside vahelised seosed- komplekssed vastastikuse tugevdamise või pärssimise protsessid - paranevad individuaalse kogemuse protsessis. Tingimustega refleksid võivad pärssida tingimusteta reflekse ja vastupidi, tingimusteta refleksid võivad konditsioneeritud reflekside tegevuse tühistada. Näiteks võib tugev nälg aeglustada koera reaktsiooni omaniku keeldudele.

"Inimese füsioloogia", N.A. Fomin

Kõige üldisemad omadused, mis võimaldavad konditsioneeritud reflekse klassifitseerida, on: refleksstiimulite (looduslike ja tehislike) kvalitatiivne koostis; tingimusliku vastuse olemus (pärilik või omandatud); refleksi tase (järjekord). Looduslikud konditsioneeritud stiimulid on omadused või omadused, mis on omased tingimusteta ainele. Näiteks lihalõhn on toidureflekside loomulik konditsioneeritud stiimul. Toiduga seotud lihalõhna refleks tekib siis, kui see langeb kokku...

Teist tüüpi tingimuslike reflekside puhul ei ole vastus kaasasündinud, teisisõnu moodustuvad nii aferentsed kui ka täidesaatvad lülid uuesti. Selliste reflekside näideteks on operantsed (instrumentaalsed) refleksid. Füsioloogias tuntud eneseärritusrefleksid, eriti demonstratiivsed rottidel, on tüüpiline näide operantsete reflekside kohta. Konditsioneeritud refleksi esialgne, esmane vorm on esimest järku refleks. Nende konditsioneeritud reflekside tugevdav aine...

Looduslikes tingimustes ajutise konditsioneeritud ühenduse moodustumise üks peamisi tingimusi on konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite toime ajaline kokkulangevus. Laboratoorses katses eelneb konditsioneeritud stiimul tingimusteta stiimuli toimele. Kuid isegi sel juhul tegutsevad nad osa ajast koos. Muude tingimuste hulka kuuluvad kordus, piisav stiimulite intensiivsus ja närvisüsteemi erutuvuse tase. Kombinatsioonide kordamine...

Kui ajukoore vastavas sensoorses piirkonnas toimib ükskõikne stiimul, tekib erutus. Signaalistiimulile järgnev tingimusteta tugevdamine põhjustab subkortikaalsetes keskustes ja nende kortikaalsetes projektsioonides võimsa ergastuse fookuse. Tugev fookus, vastavalt domineerivale printsiibile, “tõmbab” nõrgemast erutuse. Konditsioneeritud ja tingimusteta ainete põhjustatud närviühendused on "sulgunud" subkortikaalsete ja kortikaalsete ergastuskollete vahel.

Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt koonduvad erineva sensoorse sisu ja bioloogilise tähtsusega aferentsed mõjud samadele kortikaalsetele neuronitele ja põhjustavad neis spetsiifilisi keemilisi reaktsioone. Erilist rolli mängib tingimusteta stiimuli tõusvate ergutuste lähenemine. Hõlmades suuri ajukoore piirkondi, on neil keemiliselt stabiliseeriv toime kõigile neuronitele, mis saavad teavet...

Inhibeerimisprotsessid ajukoores. Konditsioneeritud refleksi moodustumine põhineb ajukoores esinevate ergastuste interaktsiooni protsessidel. Ajutise ühenduse sulgemise protsessi edukaks lõpuleviimiseks on aga vaja mitte ainult selles protsessis osalevaid neuroneid aktiveerida, vaid ka pärssida nende kortikaalsete ja subkortikaalsete moodustiste aktiivsust, mis seda protsessi häirivad. Selline inhibeerimine toimub inhibeerimisprotsessis osalemise tõttu.

Välises avaldumises on inhibeerimine ergastuse vastand. Selle ilmnemisel täheldatakse neuronaalse aktiivsuse nõrgenemist või lakkamist või välditakse võimalikku erutust.

Kortikaalne pärssimine jaguneb tavaliselt tingimusteta ja tingimuslik, ostetud. Inhibeerimise tingimusteta vormid hõlmavad välised, mis tekib keskuses selle interaktsiooni tulemusena teiste ajukoore või alamkorteksi aktiivsete keskustega ja transtsendentaalne, mis esineb liiga tugevate ärritustega kortikaalsetes rakkudes. Seda tüüpi (vormid) pärssimine on kaasasündinud ja ilmneb juba vastsündinutel.

Väline tingimusteta pärssimine väljendub konditsioneeritud refleksreaktsioonide nõrgenemises või lakkamises mis tahes kõrvaliste stiimulite mõjul. Kui kutsuda koera UR ja seejärel rakendada tugevat võõrärritajat (valu, lõhn), siis alanud süljeeritus lakkab. Samuti on pärsitud tingimusteta refleksid (Türki refleks konnal teise käpa pigistamisel).

Konditsioneeritud refleksi aktiivsuse välise pärssimise juhtumeid esineb igal sammul ning loomade ja inimeste loomulikus elus. See hõlmab pidevalt täheldatavat aktiivsuse langust ja kõhklust tegutseda uues, ebatavalises keskkonnas, mõju vähenemist või isegi tegevuse täielikku võimatust kõrvaliste stiimulite (müra, valu, nälg jne) olemasolul.

Konditsioneeritud refleksi aktiivsuse väline pärssimine on seotud reaktsiooni ilmnemisega kõrvalisele stiimulile. See tekib kergemini ja on võimsam, mida tugevam on kõrvaline stiimul ja seda vähem tugev on konditsioneeritud refleks. Konditsioneeritud refleksi väline pärssimine toimub kohe pärast võõra stiimuli esmakordset rakendamist. Järelikult on kortikaalsete rakkude võime sattuda välise inhibeerimise seisundisse närvisüsteemi kaasasündinud omadus. See on üks ilmingutest nn. negatiivne induktsioon.

Äärmuslik pidurdamine areneb kortikaalsetes rakkudes konditsioneeritud stiimuli toimel, kui selle intensiivsus hakkab ületama teadaolevat piiri. Transtsendentaalne pärssimine areneb ka mitme üksiku nõrga stiimuli samaaegsel toimel, kui stiimulite kogumõju hakkab ületama kortikaalsete rakkude jõudluspiiri. Konditsioneeritud stiimuli sageduse suurenemine toob kaasa ka inhibeerimise. Transtsendentaalse inhibeerimise areng ei sõltu mitte ainult konditsioneeritud stiimuli toime tugevusest ja iseloomust, vaid ka kortikaalsete rakkude seisundist ja nende toimimisest. Kortikaalsete rakkude madala efektiivsuse korral, näiteks nõrga närvisüsteemiga loomadel, vanadel ja haigetel loomadel, täheldatakse äärmise inhibeerimise kiiret arengut isegi suhteliselt nõrga stimulatsiooni korral. Sama on täheldatud loomadel, kes on pikaajaliselt mõõdukalt tugevate stiimulitega kokku puutunud olulise närvilise kurnatusega.

Transtsendentaalsel inhibeerimisel on kortikaalsete rakkude jaoks kaitsev tähtsus. See on parabiootilist tüüpi nähtus. Selle arengu käigus täheldatakse sarnaseid faase: võrdsustamine, kui nii tugevad kui ka mõõdukalt tugevad konditsioneeritud stiimulid põhjustavad sama intensiivsusega reaktsiooni; paradoksaalne, kui nõrgad stiimulid põhjustavad tugevama mõju kui tugevad stiimulid; ultraparadoksaalne faas, kui inhibeerivad konditsioneeritud stiimulid põhjustavad mõju, kuid positiivsed mitte; ja lõpuks inhibeeriv faas, kui ükski stiimul ei põhjusta konditsioneeritud vastust.

Konditsioneeritud inhibeerimise tüübid. Tingimuslik (sisemine) inhibeerimine areneb teatud tingimustel ajukoore rakkudes samade stiimulite mõjul, mis varem põhjustasid konditsioneeritud refleksreaktsioone. Sellisel juhul ei toimu pidurdamine kohe, vaid pärast enam-vähem pikaajalist arendamist. Sisemine pärssimine, nagu konditsioneeritud refleks, tekib pärast konditsioneeritud stiimuli kombinatsiooni teatud inhibeeriva teguri toimel. Selliseks teguriks on tingimusteta tugevdamise kaotamine, selle olemuse muutmine jne. Sõltuvalt esinemise tingimustest eristatakse järgmisi konditsioneeritud pärssimise tüüpe: väljasuremine, viivitus, diferentseerumine ja signaalimine ("konditsioneeritud pärssimine").

Väljasuremise pärssimine areneb siis, kui konditsioneeritud stiimulit ei tugevdata. Seda ei seostata kortikaalsete rakkude väsimusega, kuna konditsioneeritud refleksi sama pikk kordamine koos tugevdusega ei too kaasa konditsioneeritud reaktsiooni nõrgenemist. Ekstinktsionaalne pärssimine areneb seda kergemini ja kiiremini, mida nõrgem on konditsioneeritud refleks ja seda nõrgem on tingimusteta refleks, mille alusel see välja kujunes. Ekstinktsiooni pärssimine areneb seda kiiremini, mida lühem on intervall konditsioneeritud stiimulite vahel, mida korratakse ilma tugevdamiseta. Kõrvalised stiimulid põhjustavad ekstinktiivse pärssimise ajutise nõrgenemise ja isegi täieliku lakkamise, s.t. kustunud refleksi ajutine taastamine (desinhibeerimine). Arenenud väljasuremise pärssimine põhjustab teiste konditsioneeritud reflekside, nõrkade ja nende, mille keskused asuvad primaarsete väljasuremisreflekside keskme lähedal (seda nähtust nimetatakse sekundaarseks väljasuremiseks), depressiooni.

Kustunud konditsioneeritud refleks taastub mõne aja möödudes iseenesest, s.t. ekstinktiivne pärssimine kaob. See tõestab, et väljasuremine on seotud just ajutise pärssimisega, mitte ajutise ühenduse katkemisega. Kustunud konditsioneeritud refleks taastub, mida kiiremini, seda tugevam see on ja seda nõrgemalt pärsitud. Tingimusliku refleksi korduv väljasuremine toimub kiiremini.

Ekstinktsiooni pärssimise väljaarendamine on suure bioloogilise tähtsusega, sest see aitab loomadel ja inimestel vabaneda varem omandatud konditsioneeritud refleksidest, mis on muutunud uutes muutunud tingimustes kasutuks.

Hilinenud pidurdamine areneb kortikaalsetes rakkudes, kui tugevdamine viibib konditsioneeritud stiimuli algusest. Väliselt väljendub see pärssimine konditsioneeritud refleksreaktsiooni puudumises konditsioneeritud stiimuli toime alguses ja selle ilmnemises pärast mõningast viivitust (viivitust) ning selle viivituse aeg vastab stiimuli isoleeritud toime kestusele. konditsioneeritud stiimul. Hiline inhibeerimine areneb, mida kiiremini, seda väiksem on tugevdamise viivitus konditsioneeritud signaali algusest. Konditsioneeritud stiimuli pideva toime korral areneb see kiiremini kui katkendliku tegevuse korral.

Kõrvalised stiimulid põhjustavad viivitatud inhibeerimise ajutist pärssimist. Tänu selle arengule muutub konditsioneeritud refleks täpsemaks, ajastades selle kauge konditsioneeritud signaaliga õigeks hetkeks. See on selle suur bioloogiline tähtsus.

Diferentsiaalpidurdus areneb kortikaalsetes rakkudes pidevalt tugevdatud konditsioneeritud stiimuli ja sellega sarnaste tugevdamata stiimulite vahelduval toimel.

Värskelt moodustunud SD-l on tavaliselt üldistatud, üldistatud iseloom, s.t. Seda ei põhjusta mitte ainult konkreetne konditsioneeritud stiimul (näiteks 50 Hz toon), vaid ka arvukad sarnased stiimulid, mis on suunatud samale analüsaatorile (toonid 10-100 Hz). Kui aga tulevikus tugevdatakse ainult helisid sagedusega 50 Hz ja teised jäävad ilma tugevdamiseta, siis mõne aja pärast kaob reaktsioon sarnastele stiimulitele. Teisisõnu, sarnaste stiimulite massist hakkab närvisüsteem reageerima ainult tugevdatud, st. bioloogiliselt oluline ja reaktsioon teistele stiimulitele on pärsitud. See pärssimine tagab konditsioneeritud refleksi spetsialiseerumise, elutähtsa diskrimineerimise, stiimulite diferentseerumise vastavalt nende signaali väärtusele.

Mida suurem on konditsioneeritud stiimulite erinevus, seda lihtsam on diferentseerumist arendada. Seda pärssimist kasutades saab uurida loomade võimet eristada helisid, kujundeid, värve jne. Seega suudab koer Gubergritsi sõnul eristada ringi ellipsist, mille pooltelje suhe on 8:9.

Kõrvalised stiimulid põhjustavad diferentseerumise pärssimise pärssimist. Paastumine, rasedus, neurootilised seisundid, väsimus jne. võib põhjustada ka varem välja töötatud diferentseerumise pärssimist ja moonutamist.

Signaalpidurdus ("tingimuslik pidur")."Tingimusliku inhibiitori" tüüpi pärssimine areneb ajukoores, kui konditsioneeritud stiimulit ei tugevdata koos mõne täiendava stiimuliga, ja konditsioneeritud stiimulit tugevdatakse ainult siis, kui seda kasutatakse isoleeritult. Nendes tingimustes muutub konditsioneeritud stiimul koos kõrvalise stiimuliga diferentseerumise arenemise tulemusena pärssivaks ja kõrvaline stiimul ise omandab pärssiva signaali omaduse (konditsioneeritud pidur), see muutub võimeliseks inhibeerima mis tahes muud. konditsioneeritud refleks, kui see on seotud konditsioneeritud signaaliga.

Konditsioneeritud inhibiitor tekib kergesti, kui konditsioneeritud ja täiendav stiimul toimivad samaaegselt. Koer ei tooda seda, kui see intervall on üle 10 sekundi. Kõrvalised stiimulid põhjustavad signaali pärssimise pärssimist. Selle bioloogiline tähtsus seisneb selles, et see täiustab konditsioneeritud refleksi.

Sisemine pidurimehhanism. Sisemine konditsioneeritud pärssimine tekib ja lokaliseerub ajutise suhtluse kortikaalsetes elementides, st. kus see ühendus tekib. On palju hüpoteese, mis selgitavad konditsioneeritud pärssimise arengu ja tugevnemise füsioloogilisi mehhanisme. Kuid kõige selle juures on inhibeerimise intiimne mehhanism seotud ioonide transpordi muutumisprotsessidega, mis põhjustavad erinevuste suurenemist membraanipotentsiaal Ja kriitiline tase depolarisatsioon.

Ergastus- ja inhibeerimisprotsesside liikumine ja vastastikmõju ajukoores. Kõrgema närviaktiivsuse määrab kompleksne seos ergastus- ja inhibeerimisprotsesside vahel, mis esinevad kortikaalsetes rakkudes erinevate välis- ja sisekeskkonna mõjude mõjul. See interaktsioon ei piirdu ainult vastavate reflekskaarte raamistikuga, vaid ka nende piiridest kaugel. Fakt on see, et mis tahes mõjul kehale ei teki mitte ainult vastavad kortikaalsed erutus- ja pärssimiskolded, vaid ka mitmesugused muutused erinevaid valdkondi koor. Need muutused on tingitud esiteks sellest, et närviprotsessid võivad levida (kiiritada) nende tekkekohast ümbritsevatesse närvirakkudesse ning kiiritamine asendub mõne aja pärast närviprotsesside vastupidise liikumisega ja nende kontsentratsiooniga. alguspunkt (kontsentratsioon). Teiseks põhjustab muutusi asjaolu, et närviprotsessid võivad ajukoore teatud kohta koondudes põhjustada (indutseerida) vastupidise närviprotsessi tekkimist ajukoore ümbritsevates naaberpunktides (ruumiline induktsioon) ja pärast seda närviprotsessi seiskumine, indutseerida samas punktis vastupidine närviprotsess (ajutine, järjestikune induktsioon).

Närviprotsesside kiiritamine sõltub nende tugevusest. Madala või kõrge intensiivsuse korral on kalduvus kiiritada selgelt väljendunud. Keskmise tugevusega - kuni kontsentratsioonini. Kogani sõnul kiirgub ergastusprotsess läbi ajukoore kiirusega 2-5 m/sek, inhibeerimisprotsess on palju aeglasem (mitu millimeetrit sekundis).

Ergastusprotsessi intensiivistumist või toimumist inhibeerimisallika mõjul nimetatakse positiivne induktsioon. Inhibeerimisprotsessi tekkimist või intensiivistumist ergastuse ümber (või pärast seda) nimetatakse negatiivne induktsioon. Positiivne induktsioon avaldub näiteks konditsioneeritud refleksreaktsiooni tugevnemises pärast diferentsiaalstiimuli rakendamist või erutust enne magamaminekut.Üks negatiivse induktsiooni sagedasi ilminguid on UR pärssimine kõrvaliste stiimulite mõjul. Nõrkade või liiga tugevate stiimulite korral induktsioon puudub.

Võib oletada, et induktsiooninähtused põhinevad elektrotooniliste muutustega sarnastel protsessidel.

Närviprotsesside kiiritamine, kontsentreerimine ja esilekutsumine on omavahel tihedalt seotud, teineteist piirates, tasakaalustades ja tugevdades ning seega määrates ära organismi tegevuse täpse kohanemise keskkonnatingimustega.

Konditsioneeritud reflekside klassifikatsioon on ehitatud samade omaduste järgi kui tingimusteta. Retseptori omaduste põhjal eristatakse eksterotseptiivset, interotseptiivset ja propriotseptiivset UR-i. Efektori omaduste põhjal eristatakse kahte põhirühma: autonoomne ja somatomotoorne. Vegetatiivne - need on toit, kardiovaskulaarne, hingamisteede, eritumine, seksuaalne, metaboolne. Somatomotoorne - need on kaitsvad, painduvad, maha raputavad jne. Kõigi nende arendamiseks on välja töötatud sõltumatud ja arvukad meetodid.

Ajukoore analüütiline ja sünteetiline aktiivsus. UR-i ja ajutiste seoste moodustamise võime näitab, et ajukoor suudab esiteks oma üksikuid elemente keskkonnast eraldada, neid üksteisest eristada, s.t. omab analüüsivõimet. Teiseks on sellel võime ühendada, liita elemente ühtseks tervikuks, s.t. võime sünteesida. Konditsioneeritud refleksi aktiivsuse protsessis viiakse läbi keha välis- ja sisekeskkonna stiimulite pidev analüüs ja süntees.

Võime analüüsida ja sünteesida stiimuleid on selle kõige lihtsamal kujul omane analüsaatorite perifeersetele osadele – retseptoritele. Tänu nende spetsialiseerumisele on võimalik kvaliteetne eraldamine, s.o. keskkonnaanalüüs. Koos sellega loob erinevate stiimulite ühistegevus, nende kompleksne tajumine tingimused nende sulandumiseks, sünteesiks ühtseks tervikuks. Analüüsi ja sünteesi, mis on määratud retseptorite omaduste ja aktiivsusega, nimetatakse elementaarseks.

Ajukoore poolt läbiviidavat analüüsi ja sünteesi nimetatakse kõrgem analüüs ja süntees. Peamine erinevus seisneb selles, et ajukoor analüüsib mitte niivõrd teabe kvaliteeti ja kvantiteeti, kuivõrd selle signaali väärtust.

Ajukoore kompleksse analüütilise ja sünteetilise aktiivsuse üheks silmatorkavaks ilminguks on nn. dünaamiline stereotüüp. Dünaamiline stereotüüp on konditsioneeritud ja tingimusteta reflekside fikseeritud süsteem, mis on ühendatud üheks funktsionaalseks kompleksiks, mis moodustub keha välis- või sisekeskkonna stereotüüpselt korduvate muutuste või mõjude mõjul ja milles iga eelnev tegu on signaal järgmiseks.

Dünaamilise stereotüübi kujunemisel on konditsioneeritud refleksitegevuses suur tähtsus. See hõlbustab kortikaalsete rakkude aktiivsust stereotüüpselt korduva refleksisüsteemi läbiviimisel, muutes selle säästlikumaks ning samal ajal automaatseks ja selgeks. Loomade ja inimeste loomulikus elus kujuneb reflekside stereotüüpsus väga sageli välja. Võib öelda, et igale loomale ja inimesele iseloomuliku individuaalse käitumisvormi aluseks on dünaamiline stereotüüp. Dünaamiline stereotüüpia on aluseks erinevate harjumuste kujunemisele inimeses, automaatsetele tegevustele tööprotsessis, teatud käitumissüsteemile seoses väljakujunenud päevarutiiniga jne.

Dünaamiline stereotüüp (DS) kujuneb välja vaevaliselt, kuid kui see on moodustunud, omandab see teatud inertsuse ja muutub muutumatute välistingimuste tõttu üha tugevamaks. Kui aga stiimulite väline stereotüüp muutub, hakkab muutuma varem fikseeritud reflekside süsteem: vana hävib ja moodustub uus. Tänu sellele võimele nimetatakse stereotüüpi dünaamiliseks. Kuid vastupidava DS-i muutmine on närvisüsteemi jaoks väga raske. Harjumust on kurikuulsalt raske muuta. Väga tugeva stereotüübi ümbertegemine võib isegi põhjustada kõrgema närvitegevuse lagunemise (neuroos).

Sellise tervikliku ajutegevuse vormi aluseks on keerulised analüütilised ja sünteetilised protsessid konditsioneeritud refleksi lülitamine kui sama konditsioneeritud stiimul muudab olukorra muutudes oma signaali väärtust. Teisisõnu, loom reageerib samale stiimulile erinevalt: näiteks hommikul on kelluke kirjutamise signaal ja õhtul valu. Tingimuslik refleksi lülitumine avaldub kõikjal inimese loomulikus elus erinevates reaktsioonides ja erinevad vormid käitumine samal korral erinevates keskkondades (kodus, tööl jne) ja sellel on suur adaptiivne tähendus.

Inimese rahvamajanduse kogutulu eripära. Signalisatsioonisüsteemide kontseptsioon. Loomadel kindlaks tehtud konditsioneeritud refleksi aktiivsuse üldised mustrid on iseloomulikud ka inimese RKT-le. Inimeste kogurahvatulu võrreldes loomadega iseloomustab aga analüütiliste ja sünteetiliste protsesside suurim areng. Selle põhjuseks pole mitte ainult kõikidele loomadele omaste kortikaalse aktiivsuse mehhanismide edasine areng ja paranemine evolutsiooni käigus, vaid ka selle tegevuse uute mehhanismide ilmnemine.

Inimese rahvamajanduse kogutulu eripära seisneb selles, et erinevalt loomadest on tal kaks signaalstiimulite süsteemi: üks süsteem, esiteks, koosneb nagu loomadelgi otsesed välismõjud ja sisekeskkond keha; teine ​​koosneb sõnades, mis näitab nende tegurite mõju. I.P. Pavlov helistas talle teine ​​signalisatsioon kuna sõna on " signaali signaal"Tänu teisele inimese signaalimissüsteemile saab ümbritseva maailma analüüsi ja sünteesi, selle adekvaatset peegeldust ajukoores teostada mitte ainult otseste aistingute ja muljetega opereerides, vaid ka ainult sõnadega opereerides. Luuakse võimalused reaalsusest abstraktsioon abstraktseks mõtlemiseks.

See avardab oluliselt inimese võimalusi keskkonnaga kohanemiseks. Ta saab enam-vähem õige ettekujutuse välismaailma nähtustest ja objektidest ilma otsese kontaktita tegelikkusega endaga, vaid teiste inimeste sõnade või raamatute põhjal. Abstraktne mõtlemine võimaldab välja töötada sobivaid adaptiivseid reaktsioone ka ilma kontaktita nende spetsiifiliste elutingimustega, milles need adaptiivsed reaktsioonid sobivad. Teisisõnu, inimene määrab eelnevalt kindlaks ja kujundab uues keskkonnas käitumisjoone, mida ta pole kunagi varem näinud. Seega valmistub inimene uutesse võõrastesse kohtadesse reisile minnes siiski vastavalt ebatavalisteks kliimatingimusteks, inimestega suhtlemise spetsiifilisteks tingimusteks jne.

On ütlematagi selge, et inimese kohanemistegevuse täiuslikkus verbaalsete signaalide abil sõltub sellest, kui täpselt ja täielikult ümbritsev reaalsus sõnade abil ajukoores peegeldub. Seetõttu on ainus tõeline viis meie tegelikkuse kohta ettekujutuste õigsuse kontrollimiseks praktika, s.o. otsene suhtlus objektiivse materiaalse maailmaga.

Teine signaalimissüsteem on sotsiaalselt konditsioneeritud. Inimene ei sünni sellega, ta sünnib ainult oskusega seda omasugustega suhtlemise käigus kujundada. Mowgli lastel puudub inimese teine ​​signaalimissüsteem.

Kõrgema närvitegevuse ontogenees ja teine ​​signaalisüsteem. Lastel areneb teine ​​signaalisüsteem eriti intensiivselt vanuses 2–5 aastat.

Teise signalisatsioonisüsteemi kujunemine ja edasine arendamine toimub tihedas ja lahutamatus seoses esimese signalisatsioonisüsteemi tegevusega. Vastsündinul teostab konditsioneeritud reflekse täielikult esimene signalisatsioonisüsteem. Seda inimese rahvamajanduse kogutulu arengu algfaasi iseloomustab selliste ajutiste ühenduste olemasolu, kui otsesed stiimulid ainult esimeses signaalisüsteemis puutuvad kokku vahetute vegetatiivsete ja somaatiliste reaktsioonidega. Need on ühendused nagu N-N(kohene stiimul – vahetu reaktsioon).

Alates esimese eluaasta teisest poolest, perioodist, mil laps valdab nö. “passiivne” või “sensoorne” kõne (st kui laps hakkab teiste kõnest aru saama), ilmnevad esimesed tinglikud reaktsioonid verbaalsetele stiimulitele, s.t. pannakse paika signaalisüsteemide 1 ja 2 ühistegevuse algus. Kuid esialgu avaldub see ühistegevus ainult ühes vormis - tüübi järgi S-N(verbaalne stiimul on kohene reaktsioon).

8 kuu pärast teeb laps tänu jäljendavale tegevusele ja ümbritsevate inimeste mõjule esimesed katsed hääldada üksikuid sõnu (ema, isa, baba jne) ja artikuleerida helisid (“ba”, “ma”, “ olen", "gu" ", "jah" jne). Alguses hääldatakse neid ilma seoseta keskkonnas olevate konkreetsete nähtuste või objektidega, kuid seejärel hakkavad üksikute objektide, nähtuste või isegi teatud olukordade vahetu tajumine lapse hääldatavate teatud helikombinatsioonidega kokku puutuma. Veelgi enam, kuni umbes 1,5-aastane laps tähistab ühe sõna või mõne helikombinatsiooniga (“mnya-mnya”, “moko”, “anna”) mitte ainult objekti, vaid ka sellega seotud tegevusi, kogemusi ja soove. teema. Edaspidi kõneldud sõnade tähendus järk-järgult kitseneb ja seda hakatakse seostama ainult konkreetse objekti või nähtusega. Inimese rahvamajanduse kogutulu arengu selles faasis on ühendused nagu N-S(otsene stiimul – verbaalne reaktsioon).

Teisel eluaastal suureneb lapse sõnavara üha enam, ulatudes 250-300-ni. Samal ajal hakkavad sõnad ühinema lihtsateks kõneahelateks, mis koosnevad kahest või kolmest sõnast. Kolmanda aasta lõpuks suureneb sõnavara 500-700-ni ja 5. eluaastaks hakkavad lapsed oma emakeelt vabalt rääkima. Sellel aktiivse kõne omandamise perioodil tõuseb teine ​​signaalisüsteem kõrgemale tasemele ja arenguastmele. Ühendus nagu S-S(verbaalne stiimul - verbaalne reaktsioon), kui laps hakkab sõnatasandil nähtuste vahel seoseid looma, ilmub “miks?”. ja hakkab arenema abstraktne mõtlemine.

Seega, pidevalt uute ja uute sideliikidega rikastatuna, jõuab inimese RKT sellisele arengutasemele, kui juhtrolli hakkab mängima 2. signalisatsioonisüsteem. See annab inimeste kogurahvatulule kvalitatiivse originaalsuse, mis eristab seda teravalt loomade kogurahvatulust.

Kõrgema närvitegevuse tüübid. Inimeste ja loomade kõrgem närviline aktiivsus toob mõnikord esile üsna väljendunud individuaalsed erinevused. VND individuaalsed omadused avalduvad konditsioneeritud reflekside moodustumise ja tugevnemise erinevas kiiruses, sisemise inhibeerimise erinevas arengukiiruses, erinevates raskustes konditsioneeritud stiimulite signaali tähenduse muutmisel, kortikaalsete rakkude erinevas jõudluses jne. Iga indiviidi iseloomustab kortikaalse aktiivsuse põhiomaduste teatud kombinatsioon. Seda nimetati VND tüübiks.

IRR-i tunnused määravad interaktsiooni olemus, peamiste kortikaalsete protsesside - ergastuse ja inhibeerimise - suhe. Seetõttu põhineb VND tüüpide klassifikatsioon nende närviprotsesside põhiomaduste erinevustel. Need omadused on:

1.Jõud närviprotsessid. Sõltuvalt kortikaalsete rakkude toimimisest võivad närviprotsessid olla tugev Ja nõrk.

2. Tasakaal närviprotsessid. Sõltuvalt ergastuse ja pärssimise vahekorrast võivad need olla tasakaalustatud või tasakaalustamata.

3. Liikuvus närviprotsessid, st. nende esinemise ja peatumise kiirus, ühelt protsessilt teisele ülemineku lihtsus. Sõltuvalt sellest võivad närviprotsessid olla mobiilne või inertne.

Teoreetiliselt on mõeldav nende kolme närviprotsesside omaduse 36 kombinatsiooni, s.o. lai valik VND tüüpe. I.P. Pavlov tuvastas aga koertel ainult 4 kõige silmatorkavamat VND tüüpi:

1 - tugev tasakaalustamata(põnevuse terava ülekaaluga);

2 - tugev tasakaalustamata mobiil;

3 - tugev tasakaalustatud inertne;

4 - nõrk tüüp.

Pavlov pidas tuvastatud tüüpe ühiseks nii inimestele kui loomadele. Ta näitas, et neli väljakujunenud tüüpi langevad kokku Hippokratese kirjeldusega nelja inimese temperamendi kohta – koleerik, sangviinik, flegmaatiline ja melanhoolne.

RKT tüübi kujunemisel osalevad koos geneetiliste teguritega (genotüüp) aktiivselt ka väliskeskkond ja kasvatus (fenotüüp). Inimese edasise individuaalse arengu käigus, lähtudes närvisüsteemi kaasasündinud tüpoloogilistest omadustest, väliskeskkonna mõjul kujuneb RKT teatud omaduste kogum, mis avaldub stabiilses käitumissuunas, s.o. mida me nimetame iseloomuks. Rahvamajanduse kogutulu tüüp aitab kaasa teatud iseloomuomaduste kujunemisele.

1. Loomad koos tugev, tasakaalustamata Need tüübid on reeglina julged ja agressiivsed, äärmiselt erutavad, raskesti treenitavad ega talu piiranguid oma tegevuses.

Seda tüüpi inimesed (koleerikud) mida iseloomustab vaoshoituse puudumine ja kerge erutuvus. Need on energilised, entusiastlikud inimesed, oma otsustes julged, kalduvad tegema otsustavaid tegusid, ei tea oma töös piire ja on sageli oma tegudes hoolimatud. Seda tüüpi lapsed on sageli akadeemiliselt võimekad, kuid ägedad ja tasakaalutud.

2. Koerad tugev, tasakaalustatud, mobiilne tüüpi, enamasti on nad seltskondlikud, väledad, reageerivad kiiresti igale uuele stiimulile, kuid samas hoiavad end kergesti tagasi. Nad kohanevad kiiresti ja lihtsalt keskkonnamuutustega.

Seda tüüpi inimesed ( sangviinilised inimesed) iseloomustavad vaoshoitus, suurepärane enesevalitsemine ning samal ajal särav energia ja erakordne jõudlus. Sangviinid on elavaloomulised, uudishimulikud inimesed, kes on kõigest huvitatud ning oma tegemistes ja huvides üsna mitmekülgsed. Vastupidi, ühekülgne, üksluine tegevus ei ole nende loomuses. Nad on püsivad raskustest ülesaamisel ja kohanevad kergesti kõigi muutustega elus, taastades kiiresti oma harjumused. Seda tüüpi lapsi eristab elavus, liikuvus, uudishimu ja distsipliin.

3. Koertele tugev, tasakaalukas, inertne tüüp iseloomulik tunnus on aeglus, rahulikkus. Nad ei ole seltskondlikud ega ilmuta liigset agressiivsust, reageerides uutele stiimulitele nõrgalt. Neid iseloomustab harjumuste stabiilsus ja väljakujunenud käitumise stereotüübid.

Seda tüüpi inimesed (flegmaatiline) eristuvad oma aegluse, erakordse tasakaalu, rahulikkuse ja käitumise tasasuse poolest. Vaatamata oma aeglusele on flegmaatilised inimesed väga energilised ja püsivad. Neid eristab nende harjumuste püsivus (mõnikord kuni pedantsuse ja kangekaelsuseni) ning kiindumuste püsivus. Seda tüüpi lapsi eristab hea käitumine ja raske töö. Neid iseloomustab liigutuste teatav aeglus ja aeglane rahulik kõne.

4. Koera käitumises nõrk Iseloomulikuks tunnuseks on tüüp, argus ja kalduvus passiiv-kaitsereaktsioonidele.

Seda tüüpi inimeste käitumise eripära ( melanhoolikud) on pelglikkus, eraldatus, nõrk tahe. Melanhoolsed inimesed kipuvad sageli oma elus ettetulevate raskustega liialdama. Neil on suurenenud tundlikkus. Nende tunded on sageli värvitud süngetesse toonidesse. Melanhoolset tüüpi lapsed näevad väliselt vaiksed ja arglikud.

Tuleb märkida, et selliste puhaste tüüpide esindajaid on vähe, mitte rohkem kui 10% inimpopulatsioonist. Teistel inimestel on palju üleminekutüüpe, mis ühendavad oma iseloomuomadusi naabertüüpidest.

IRR-i tüüp määrab suuresti haiguse kulgemise olemuse, seetõttu tuleb seda kliinikus arvestada. Tüüpi tuleks arvestada koolis, sportlase, sõdalase kasvatamisel, kutsesobivuse määramisel jne. Inimese IRR-i tüübi määramiseks on välja töötatud spetsiaalsed meetodid, sealhulgas konditsioneeritud refleksi aktiivsuse, erutusprotsesside ja konditsioneeritud inhibeerimise uuringud.

Pärast Pavlovit viisid tema õpilased läbi arvukalt uuringuid VNI tüüpide kohta inimestel. Selgus, et Pavlovi klassifikatsioon nõuab olulisi täiendusi ja muudatusi. Seega on uuringud näidanud, et inimestel on igas Pavlovi tüübis arvukalt variatsioone närviprotsesside kolme põhiomaduse gradatsiooni tõttu. Nõrgal tüübil on eriti palju variatsioone. Samuti on loodud mõned uued närvisüsteemi põhiomaduste kombinatsioonid, mis ei sobi ühegi Pavlovi tüübi omadustega. Nende hulka kuuluvad tugev tasakaalustamata tüüp, millel on ülekaalus inhibeerimine, tasakaalustamata tüüp, millel on ülekaalus ergutus, kuid erinevalt tugevast tüübist, millel on väga nõrk inhibeerimisprotsess, liikuvuses tasakaalustamata (labiilse ergutusega, kuid inertse inhibeerimisega) jne. Seetõttu käib praegu töö sisemiste tululiikide klassifikaatori täpsustamiseks ja täiendamiseks.

Lisaks üldistele rahvamajanduse kogutulu tüüpidele on inimestel ka teatud tüüpe, mida iseloomustavad erinevad suhted esimese ja teise signaalimissüsteemi vahel. Selle põhjal eristatakse kolme rahvamajanduse kogutulu tüüpi:

1. Art, milles esimese signalisatsioonisüsteemi aktiivsus on eriti väljendunud;

2. Mõtlev tüüp, milles domineerib märgatavalt teine ​​signaalisüsteem.

3. Keskmist tüüpi, milles signaalisüsteemid 1 ja 2 on tasakaalustatud.

Valdav enamus inimesi kuulub keskmisesse tüüpi. Seda tüüpi iseloomustab kujundlik-emotsionaalse ja abstraktse-verbaalse mõtlemise harmooniline kombinatsioon. Kunstitüüp varustab kunstnikke, kirjanikke, muusikuid. Mõtlemine – matemaatikud, filosoofid, teadlased jne.

Kõrgema närvitegevuse all mõistetakse ajukoore ja sellele lähimate subkortikaalsete struktuuride tegevust, mis viivad läbi keerulisi käitumuslikke reaktsioone, mis tagavad individuaalse kohanemise muutuvate keskkonnatingimustega. Ideed aju kõrgemate osade aktiivsuse refleksilisest olemusest väljendas I.M. Sechenov. I.P. Pavlov töötas välja meetodi aju kõrgemate osade funktsioonide objektiivseks hindamiseks - konditsioneeritud refleksi meetod.

Tingimuslik refleks – See on keha kompleksne individuaalne reaktsioon, mis on välja töötatud tingimusteta refleksi alusel vastuseks algselt ükskõiksele stiimulile, mis omandab signaali iseloomu. See annab märku tingimusteta stiimuli eelseisvast mõjust.

Erinevused konditsioneeritud ja tingimusteta reflekside vahel. Tingimusteta refleksid: kaasasündinud, spetsiifilised, püsivad kogu elu jooksul, viiakse läbi kesknärvisüsteemi alumiste osade arvelt ja neil on valmis anatoomiliselt moodustatud refleksikaared. Konditsioneeritud refleksid: omandatud, individuaalsed, ebastabiilsed, on valdavalt kesknärvisüsteemi kõrgemate osade funktsioonid, neil ei ole valmis refleksikaare, moodustuvad ajutiste ühenduste moodustumise tulemusena kesknärvisüsteemi kõrgemates osades, ja on välja töötatud tingimusteta reflekside alusel.

Konditsioneeritud reflekside arendamise reeglid: kahe stiimuli (tingimusteta ja konditsioneeritud) olemasolu, konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite mitu kombinatsiooni, tingimuslik stiimul peab eelnema tingimusteta stiimulile, tingimusteta stiimul peab olema tingimuslikust tugevam, vajadus kõrvaldada kõrvalised stiimulid, loom mida konditsioneeritud refleks areneb, ei tohi pärssida ega ergutada .

Konditsioneeritud reflekside tekkimise füsioloogiline alus on funktsionaalsete ajutiste ühenduste moodustumine ajukoores. Ajutine ühendus on neurofüsioloogiliste, biokeemiliste ja ultrastruktuursete muutuste kogum ajus, mis tekivad konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite korduva toime käigus.

Konditsioneeritud reflekside klassifikatsioon: intero-, ekstero- ja propriotseptiivne (vastavalt konditsioneeritud stiimuli vastuvõtuväljale); somaatiline ja vegetatiivne (piki eferentset lüli); toitumisalane, kaitsev, seksuaalne (bioloogilise tähtsuse järgi); kokkulangev, hilinenud, jälg (tingimusliku signaali ja tugevduse aja kokkulangemise tõttu); I, II, III ja kõrgema järgu konditsioneeritud refleksid (vastavalt konditsioneeritud stiimulite arvule).

Dünaamiline stereotüüp - ajukoores välja töötatud ja registreeritud konditsioneeritud reflekside stabiilne jada.

Konditsioneeritud reflekside pärssimine. Pidurdamise tüübid: väline või tingimusteta; kaugemale; tingimuslik või sisemine. Liigid tingimuslik pidurdamine: Väljasuremine, diferentseerumine, konditsioneeritud pärssimine ja aeglustumine.

Inhibeerimise bioloogiline tähtsus on konditsioneeritud reflekside tõhustamine ja parandamine. Tänu inhibeerimisele saavutatakse keskendumine keha jaoks hetkel kõige olulisemale tegevusele ja kõik ebaoluline lükatakse edasi (tingimusteta pärssimine). Tingimuslikke reflekse täiustatakse ja täiustatakse pidevalt seoses muutuvate keskkonnatingimustega (tingimuslik pärssimine). Tänu inhibeerimisele on keha kaitstud ülepinge eest (kaitseinhibeerimine).

Pidurdamise tüübid: väline või tingimusteta(tekib vastusena uue kõrvalise stiimuli mõjule, mis põhjustab indikatiivse reaktsiooni); transtsendentaalne(tekib siis, kui konditsioneeritud stiimuli toime tugevus või kestus suureneb liigselt ja takistab närvirakkude ammendumist); tingimuslik või sisemine(moodustunud konditsioneeritud refleksi struktuurikomponentides). Tingimusliku inhibeerimise tüübid: hääbuv(tingimuslik stiimul lakkab olemast tingimusteta stiimul); eristamist(toodetud vastusena stiimulitele, mis on omadustelt sarnased konditsioneeritud stiimuliga); Tingimuslik pidur(esineb juhul, kui positiivset konditsioneeritud stiimulit tugevdab tingimusteta stiimul, kuid tingimuslike ja ükskõiksete stiimulite kombinatsiooni ei tugevdata); mahajäänud(tingimusliku stiimuli alguse ja tugevdamise hetke vahelise intervalli suurenemisega).

Une füsioloogia. Unistus- füsioloogiline seisund, mida iseloomustab subjekti aktiivsete vaimsete sidemete kadumine teda ümbritseva maailmaga. Ülemineku faasid ärkvelolekust und: ühtlustav, paradoksaalne, narkootiline. Une etapid: aeglane (ortodoksne) ja kiire (paradoksaalne) uni. Une teooriad: kortikaalne teooria vastavalt I.P. Pavlova (hajutav, levimise pärssimine); unekeskuse teooria (aju 3. vatsakese alumine osa); humoraalne teooria; kortikaalne-subkortikaalne teooria (retikulaarse moodustumise tõusvate aktiveerivate mõjude vähendamine ajukoorele).

Närviprotsesside omadused: närviprotsesside tugevus, närviprotsesside tasakaal, närviprotsesside liikuvus.

Rahvamajanduse kogutulu liigid vastavalt I.P. Pavlov (närviprotsesside omaduste põhjal): tugev, tasakaalustamata (vastab koleerilisele temperamendile); tugev, tasakaalukas, väle (sangviiniline temperament); tugev, tasakaalukas, inertne (flegmaatiline temperament); nõrk (melanhoolne temperament). Need tüübid on iseloomulikud nii inimestele kui loomadele.

Rahvamajanduse kogutulu liigid vastavalt I.P. Ainult inimestele omane Pavlova tuvastatakse ülekaalu alusel IvõiIIsignalisatsioonisüsteemid.. 1. signalisatsioonisüsteem – need on sensoorsed signaalid (visuaalsed, kuuldavad jne), millest ehitatakse üles kujutised välismaailmast . II- signalisatsioonisüsteem - Need on verbaalsed (verbaalsed) signaalid, mis on ümbritseva maailma objektide ja nähtuste märgid (sümbolid). Nende põhjal tajutakse maailma läbi arutlemise ja abstraktsete mõistete loomise. Kunstitüüp - esimese signaalisüsteemi ülekaal, kujutlusvõimeline mõtlemine (kunstnikud, luuletajad, muusikud); mõtlemistüüp – teise signaalisüsteemi ülekaal, loogiline mõtlemistüüp (teadlased, filosoofid); segatüüp – nii esimese kui ka teise signaalisüsteemi omadused on ühtlaselt väljendatud; geeniustüüp - nii esimese kui ka teise signaalisüsteemi tugev areng (inimesed, kes on võimelised nii teaduslikuks kui kunstiliseks loovuseks).

Kõrgemad vaimsed funktsioonid. Psüühika- see on kõrgelt organiseeritud aine - aju - spetsiifiline omadus, mis seisneb meist väljaspool ja meist sõltumatult eksisteerivate materiaalse maailma objektide ja nähtuste peegeldamises. Mõtlemine- tegelikkuse kaudse, üldistatud peegeldamise protsess koos selle seoste, suhete ja mustritega. See on maailma peegelduse kõrgeim vorm. Keel– mõtete väljendamise vahend ja mõtete eksisteerimise vorm. Kõne- sõnade tajumine - kuuldav, öeldud (valjult või vaikselt) ja nähtav (lugedes ja kirjutades). Kõne funktsioonid: kommunikatiivne, kontseptuaalne, reguleeriv. Tähelepanu- vaimse tegevuse keskendumine ja suunamine konkreetsele objektile. Tähelepanu abil tagatakse vajaliku info valik. Mälu- võime säilitada teavet välismaailma sündmuste ja keha reaktsioonide kohta. Mälu etapid: mäletamine, kogemuse talletamine, kogemuse taastoomine. Mälu tüübid: geneetiline ja individuaalne; kujundlik, emotsionaalne, verbaalne-loogiline; sensoorne, lühiajaline, pikaajaline. Füsioloogiline Lühiajalise mälu mehhanismid: järelkaja teooria, elektrotooniline teooria. Füsioloogiline Pikaajalise mälu mehhanismid: anatoomiline teooria, gliaalteooria, biokeemiline teooria (aju neuronite DNA ja RNA molekulide struktuuride ümberkorraldamine). Emotsioonid- keha reaktsioonid, millel on väljendunud subjektiivne värvus, väliste ja sisemiste stiimulite mõjule. Nende abiga määratakse kindlaks inimese isiklik suhtumine teda ümbritsevasse maailma ja iseendasse. Emotsioonid realiseeruvad teatud käitumisreaktsioonides. On positiivseid ja negatiivseid emotsioone, madalamaid (seotud orgaaniliste vajadustega) ja kõrgemaid (seotud sotsiaalsete ja ideaalvajaduste rahuldamisega: intellektuaalsed, moraalsed, esteetilised jne), steenilised ja asteenilised, meeleolu, kire, afekti emotsioonid. Teadvus- subjektiivsed reaalsuskogemused, mis tekivad inimese olemasoleva kogemuse taustal ja mida ta tunnistab teatud subjektiivseks reaalsuseks. See on tegelikkuse peegelduse kõrgeim vorm. Reguleerib inimese kontakti vormi välismaailmaga.

Käitumisakti funktsionaalse süsteemi skeem P.K. järgi. Anokhin. Funktsionaalse süsteemi põhietapid: aferentne süntees, otsustamine, tegevusprogrammi moodustamine, tegevustulemuste aktseptori kujunemine, tegevus ja selle tulemus, tulemusparameetrite võrdlemine nende mudeliga tegevustulemuste aktseptoris, teostatud kasutades vastupidine aferentatsioon.

Inimese vaimse tegevuse kõik vormid on määratud mitmesuguste bioloogiliste ja sotsiaalsete vajadustega. Mida täiuslikum on närvisüsteem evolutsioonireas, seda mitmekesisemad on kontaktivõimalused välismaailmaga, seda täiuslikum on organismi kohanemisvorm keskkonnaga. Inimesel on äärmiselt kõrge kohanemisvõime ja käitumise varieeruvus, mis on tingitud aju maksimaalsest arengust, reaalsuse peegelduse kõrgema vormi tekkimisest, sealhulgas vaimse tegevuse kõigist ilmingutest: aisting ja taju, kujutamine ja mõtlemine, tähelepanu ja mälu, tunded ja tahe. Arst peab meeles pidama, et rahvamajanduse kogutulu omadused ja patsiendi isiksuse vaimsed omadused kujundavad teatud suhtumise tema seisundisse.

1. tund. Tingimuslik refleks ja selle neurofüsioloogiline

mehhanismid. Dünaamiline stereotüüp.

Ülesanne 1. Vaimse reaktsiooniaja määramine. (Meeleavaldus).

2. õppetund. Inhibeerimise tüübid ajukoores. Unistus.

RKT uurimise meetodid.

Elektroentsefalograafia. (Videofilm).

3. õppetund. Kõrgema närvitegevuse tüübid (HNA).

Ülesanne 1. IDU tüübi määramine inimesel IBM PC-s.

4. õppetund. Kõrgemad vaimsed funktsioonid. Mälu mehhanismid.

Ülesanne 1. Uuring tähelepanu jaotusest (Pr. lk 422).

2. ülesanne. Tähelepanu nihutamise uuring (Exp. lk 423).

Probleem 3. Mälu mahu sõltuvus tähenduslikkuse astmest

materjal (Exp. lk 427).

4. ülesanne. Testid visuaalse ja kuulmismälu uurimiseks.

(Aeg. lk. 427).

ANALÜÜSID (ANDURISÜSTEEMID).

Analüsaatorid - moodustiste kogum, mis tagab stiimuli energia tajumise, selle muundumise spetsiifilisteks ergastusprotsessideks, selle ergastuse juhtimise kesknärvisüsteemis, selle ergastuse analüüsi ja sünteesi ajukoore spetsiifiliste tsoonide poolt. järgnev sensatsiooni teke. Iga analüsaator (I. P. Pavlovi järgi) koosneb kolmest sektsioonist: perifeerne (retseptorid), juhtiv (ergastusrajad), keskne (ajukoor).

Retseptor - spetsiaalsed moodustised, mis on loodud stiimuli energia tajumiseks ja selle muundamiseks närviraku spetsiifiliseks aktiivsuseks. Retseptorite klassifikatsioon: külm, kuumus, valu jne; mehhano-, termo-, kemo-, baro-, osmoretseptorid jne; välis-, interoretseptorid; mono- ja polümodaalne; kontakt ja kaugjuhtimispult.

Kõigist analüsaatoritest on kõige olulisem visuaalne analüsaator, kuna see annab 90% teabest, mis läheb ajju kõikidelt retseptoritelt. Silma optiline süsteem: sarvkest, lääts, klaaskeha, silma eesmine ja tagumine kamber. Majutus- silma kohanemine erinevatel kaugustel asuvate objektide selgelt nägemiseks. Ülejäänud majutus. Majutuspinge. Silma murdumishäired. Müoopia (lühinägelikkus) põhjustatud liiga pikast silma pikiteljest, mistõttu põhifookus on võrkkesta ees (korrektsioon kaksikkumerate läätsedega). Kaugnägelikkus (hüpermetroopia) tekib siis, kui silma pikitelg on lühike, fookus asub võrkkesta taga (korrektsioon kaksinõgusate läätsede abil). Seniilne kaugnägelikkus (presbüoopia) on läätse elastsuse vähenemine vanusega. Astigmatism- kiirte ebavõrdne murdumine eri suundades ei ole tingitud sarvkesta rangelt sfäärilisest pinnast. Pupillide refleks- pupilli läbimõõdu refleksilised muutused sõltuvalt valgustusest (pimedas - laienemine, valguses - ahenemine), on oma olemuselt adaptiivne. Pupillide laienemine on valušoki ja hüpoksia oluline sümptom. Retseptor aparaat Esitatakse visuaalne analüsaator vardad ja koonused. Vardad vastutavad hämaras nägemise eest. Rodopsiini tsükkel. Koonused tagavad päevavalguse ja värvide nägemise. Värvitaju teooriad: kolmekomponentne (G.D. Helmholtz) ja kontrast (E. Hering). Värvinägemise häired. Värvipimedus. Nägemisteravus- silma võime eristada kahte helendavat punkti eraldi minimaalse vahemaaga. vaateväli- silmaga nähtav ruum pilku ühte punkti fikseerides. Binokulaarne nägemine. Närvitraktid: nägemisnärvid, nende osaline dekussioon (chiasma), nägemisnärvid, eesmine kolliikul, lateraalne või lateraalne geniculate body, nägemiskoor (kuklasagara, Brodmanni piirkond 17).

Tähtsuselt teine ​​analüsaator on kuulmis . Välis-, kesk- ja sisekõrva funktsioonid. Kuulmisanalüsaatori retseptorseade on Corti organi retseptori karvarakud. Närvikanalid: kuulmisnärv, tagumine kolliikul ja mediaalne geniculate body. Keskosa: kortikaalne piirkond oimusagara ülemises osas. Helitaju teooriad: resonaator (G.D. Helmholtz) ja kohad. Inimene tajub helisid sagedusega 16 kuni 20 tuhat Hz. Maksimaalne tundlikkus on tsoonis 1000 kuni 4000 Hz.

Vestibulaarne analüsaator vastutab ruumis orienteerumise eest. See analüüsib ja edastab teavet lineaarsete ja pöörlevate liikumiste kiirenduste või aeglustuste kohta, samuti pea asendi muutumise kohta ruumis. Perifeerne sektsioon on ajalise luu püramiidi kondine labürint. Retseptorid (juukserakud) asuvad poolringikujulistes kanalites ja vestibüülis. Retseptoritest liiguvad signaalid mööda vestibulaarnärve bulbar-vestibulaarkompleksis paikneva medulla oblongata poole, siit edasi paljudesse kesknärvisüsteemi osadesse. Vestibulaarse stabiilsuse mõiste.

Lõhnaanalüsaator vastutab lõhnaainete, väliskeskkonna keemiliste ärritajate ja allaneelatud toidu tajumise ja analüüsimise eest. Retseptorrakud asuvad nina ülemise lihase tagaosas. Teed: haistmissibul, haistmistrakt, haistmiskolmnurk. Keskjaotus: pürikujulise sagara eesmine osa merihobu gyruse (hipokampuse) piirkonnas. Stereokeemiline teooria lõhnaainete tajumisest.

Maitse analüsaator. Maitseaistingud on maitse-, haistmis-, puute-, temperatuuri- ja valuretseptorite ajukooresse tulevate erutuste kompleksne summa. Maitseretseptorid asuvad maitsepungades. Juhtimisrajad: näo-, glossofarüngeaal-, ülemiste kõri kraniaalnärvide, pikliku medulla, talamuse ventraalsete tuumade kiud. Keskjaotus: posttsentraalse gyruse ja hipokampuse külgmine osa. 4 tüüpi maitseelamusi: magus, hapu, soolane, mõru. Maitselävi- lõhna- ja maitseaine lahuse madalaim kontsentratsioon, mis keelele kandmisel põhjustab vastava maitsetunde.

Nahaanalüsaator. Naha tundlikkuse tüübid: kombatav (surve- ja puudutustunne), temperatuur (kuumus ja külm) ja valu (notsitseptiivne).

Puutetundlikud retseptorid: Meissneri veresooned (vastutavad kompimismeele eest), Merkeli kettad (survetaju), Vater-Paccini kehakesed (vibratsiooni eest). Teed: A- ja C-tüüpi närvikiud, seljaaju dorsaalsed juured, seljaaju neuronid, pikliku medulla Gaulle'i ja Burdachi tuumad, talamuse ventrobasaalsed tuumad. Keskosakond: vastaspoolkera ajukoore 1. ja 2. somatosensoorsed tsoonid. Naha tundlikkuse ruumiline lävi (määratud estesiomeetriaga) on minimaalne vahemaa kahe punkti vahel, mille juures tajutakse kahte samaaegselt rakendatud stiimulit eraldiseisvana.

Külma retseptorid on Krause kolvid, soojuse retseptorid on Ruffini kehakesed. Kuuma- ja külmaretseptorite arv määratakse termoestesiomeetriaga.

Valuretseptorid (notsitseptsioon) on vabad närvilõpmed. Teed: spinotalamuse, spinoretikulaarsed, spinomesentsefaalsed ja spinotservikaalsed traktid. Keskosa: ajukoore tsoonid C1 ja C2. Valu tüübid: vistseraalne ja somaatiline (sügav ja pindmine: epikriitiline, varajane ja protopaatiline, hiline). Viidatud valu. Fantoomvalu. Valu põhjused on kahjustused, kudede hüpoksia. Algogeenid on valu tekitavad ained (histamiin, bradükiniin, aine P, kallidiin, vahendajad atsetüülkoliin ja norepinefriin, serotoniin. Antinotsitseptiivne süsteem. Opiaadid: enkefaliinid, endorfiinid jne.

1. tund. Visuaalne analüsaator.

Probleem 1. Nägemisteravuse määramine (Pr. lk 377).

2. ülesanne. Vaatevälja määramine (Exp. lk. 378).

3. ülesanne. Värvinägemise uurimine (Pr. lk 383).

2. õppetund. Kuulmis- ja vestibulaaraparaadi füsioloogia.

Ülesanne 1. Kuulmislävede määramine. Audiomeetria

(Aeg. lk. 387).

2. ülesanne. Vestibulaarse aparatuuri funktsionaalse stabiilsuse uurimine

3. õppetund. Naha-, maitse- ja lõhnaanalüsaatorid.

Ülesanne 1. Puutetundlikkuse uuring (estesiomeetria)

(Eksp. lk 394).

2. ülesanne. Maitsetundlikkuse lävede määramine

NOVOSIBIRSKI RIIKLIK MEDITSIAKKADEEMIA

NORMAALFÜSIOLOOGIA OSAKOND

HARIDUSJUHEND NORMAALFÜSIOLOOGIA KURSUSE KOHTA

KÕRGEMA NÄRVI AKTIIVSUSE FÜSIOLOOGIA

NSMA normaalse füsioloogia osakonna professor, bioloogiateaduste doktor N.B. Pikovskaja

NOVOSIBIRSK 2004

Normaalse füsioloogia kursuse metoodiline juhend jaotise "Kõrgema närvitegevuse füsioloogia" jaoks: Novosibirski Riiklik Meditsiiniakadeemia, 2002. 81 lk.

Metoodiline juhend on mõeldud kasutamiseks tavafüsioloogia praktika käigus kõikide teaduskondade teise kursuse üliõpilastele õpikumaterjali täiendusena.

Kinnitatud metoodilise keskkomisjoni poolt

NSMA normaalse füsioloogia osakonna professor, bioloogiadoktor n. N.B. Pikovskaja

Arvustajad:

Pea NSMA pedagoogika ja meditsiinipsühholoogia osakond, dotsent G. V. Bezrodnaja

Novosibirski Riiklik Meditsiiniakadeemia

Üldised ideed kõrgema närvitegevuse kohta

Konkreetset füsioloogiat uurides uurisime paljusid regulatsioonisüsteeme ja veendusime, et need regulatsioonisüsteemid tulevad toime paljude välis- ja sisekeskkonna muutustega, säilitades keha sisekeskkonna põhiparameetrid konstantsel tasemel. Muutused väliskeskkonnas võivad aga olla sellised, et sisekeskkonna püsivuse säilitamiseks on vaja kõrgemat regulatsioonivormi – käitumise muutust. Lisaks kasutavad nii loomad kui ka inimesed eesmärgipärast käitumist toidu, sotsiaalpartnerite otsimiseks ja ohu vältimiseks. Närvisüsteemi aktiivsust erinevate käitumisvormide organiseerimise protsessis nimetatakse kõrgemaks närvitegevuseks, erinevalt madalamast, reflekssest aktiivsusest.

Mõiste kõrgem närvitegevus (HNA) võeti teadusesse I.P. Pavlov, kes pidas seda võrdseks vaimse tegevuse mõistega. Tõepoolest, nii psühholoogia kui ka kõrgema närvitegevuse füsioloogia uurimisobjekt on aju töö. Samal ajal uurivad need teadused ajutegevuse erinevaid aspekte. Psühholoogia uurib kesknärvisüsteemi aktiivsuse tulemusi, mis avalduvad kujundite, ideede, kontseptsioonide ja muude vaimsete ilmingute kujul. VND füsioloogia uurib kogu aju tegevusmehhanisme, selle üksikuid struktuure, neuroneid, struktuuridevahelisi seoseid, nende mõju üksteisele ja käitumismehhanisme. RKT-d uurivate psühholoogide ja füsioloogide tööd on alati olnud tihedalt läbi põimunud ning tekkinud on isegi uus teadus – psühhofüsioloogia. Meie huvid jäävad aga endiselt keskenduma nende neuraalsete mehhanismide tundmaõppimisele, mille abil kesknärvisüsteem inimese käitumist ja vaimset tegevust korraldab.

Mõte, et vaimne tegevus toimub närvisüsteemi osalusel, tekkis juba enne meie ajastut, kuid kuidas see juhtub, jäi selgusetuks. Isegi praegu ei saa me öelda, et aju mehhanismid on täielikult paljastatud, eriti kui tegemist on inimajuga. Esimene teadlane. Närvisüsteemi rolli käitumises tõestas Rooma arst Galen (2. sajand pKr), kes avastas, et aju ja lihaseid ühendava närvi rebend viib halvatuseni.

Ajufüsioloogia kui teaduse teket seostatakse prantsuse matemaatiku ja filosoofi Rene Descartes’i (17. sajand) töödega. Just tema lõi närvisüsteemi refleksiprintsiibi idee, termini “refleks” pakkus aga 18. sajandil välja Tšehhi teadlane J. Prochazka.

Descartes'i ideed moodustasid aluse füsioloogide poolt järgmise kahe sajandi jooksul välja töötatud teooriatele, sealhulgas I.M. Sechenov. Ivan Mihhailovitš Sechenovi kuulsaim raamat "Aju refleksid" ilmus 1863. aastal. Selles tõestas teadlane, et refleks on keha ja keskkonna vahelise interaktsiooni universaalne vorm, see tähendab, et mitte ainult tahtmatud, vaid ka tahtlikud, teadlikud liigutused on refleksiivse iseloomuga.

20. sajandi alguses tekkisid mitmed teaduslikud suunad, mis pidasid inimese käitumise aluseks refleksiprintsiipi. Neist kuulsaimad on VND I.P klassikalise füsioloogia koolkond. Pavlova ja Ameerika biheiviorismi (käitumise) koolkond (B. Thorndike ja J.

Watson). Nende suundade loojad uskusid, et käitumine põhineb põhimõttel: stiimul, aju, reaktsioon. Teadlased on mõistnud ja püüdnud arvestada, et käitumine ei sõltu ainult sensoorsest signaalist, vaid ka kesknärvisüsteemis toimuvatest sisemistest protsessidest.

Tänapäeval arvatakse, et kontseptsioonis on sätestatud käitumise struktuuri kõige arenenum mudel funktsionaalne süsteem P.K. Anokhini ajutöö.

Käitumisakti etapid

Joonis 1. Eesmärgipärase käitumisakti keskse struktuuri skeem (P.K. Anokhini järgi).

Kasutades seda funktsionaalset süsteemi näitena, proovime saavutada kaks tulemust: tutvuge diagrammiga ja loetlege peamised erinevused VNI ja alumise vahel (lihtne refleks).

Esimene erinevus seisneb selles, et mis tahes keerukusega käitumuslik akt ei alga lihtsalt retseptorite ärritusest, vaid üsna keeruka stiimulite kombinatsioonist ja koostoimest, mida P.K. Anokhin nimega aferentne süntees. Mida see kompleks sisaldab?

Esiteks motivatsioon. RKT on enamasti motiveeritud. Motivatsioon on tegevustung, mis kujuneb kesknärvisüsteemi struktuurides ja on seotud teatud vajaduste rahuldamisega.

Teiseks - situatsiooniline aferentatsioon- konkreetsetes tingimustes tekkivate aferentsete ergastuste summa, mis annavad märku olukorrast, milles organism asub. Iga tegevus sõltub teatud määral tingimustest, milles see toimub. Proovime mõista, mida "teatud määral" tähendab? Fakt on see, et on stiimuleid, mis annavad tõuke teatud tüüpi käitumise kasutuselevõtuks. Sellised stiimulid on aferentse sünteesi kolmas komponent ja neid nimetatakse vallandada stiimuleid. Sellised stiimulid on näiteks signaalid

oht. Aferentse sünteesi neljas komponent on mäluaparaat. Mälu tähtsus seisneb selles, et teatud tüüpi käitumise jaoks, mis on seotud mõne vajaduse rahuldamisega, pakub mälu valmis programmide komplekti. See komplekt koosneb geneetiliselt määratud käitumisvormidest – instinktidest ja omandatud – konditsioneeritud refleksidest. Kui sellist valmis käitumisvarianti mälus pole, siis see käitumisakt kulgeb paralleelselt õppeprotsessiga. Mäluaparaadi kasutamine – olemasoleva teabe otsimine ja uute asjade meeldejätmise võime – eristab põhimõtteliselt rahvamajanduse kogutulu lihtsast refleksilisest tegevusest.

Aferentse sünteesi moodustumise peamiseks tingimuseks on kõigi nelja tüüpi aferentatsioonide kohtumine, mida töödeldakse samaaegselt kõigi ergastustüüpide lähenemise tõttu. Aferentse sünteesi etapi lõpetamine viib ülemineku järgmisse etappi - otsuse tegemine. Tänu otsustamisele võetakse omaks teatud vajaduse rahuldamisele, eelnevale kogemusele ja keskkonnale vastav käitumisvorm, mis võimaldab ellu viia just seda tegevust, mis peaks viima programmeeritud tulemuseni.

Kolmas etapp on moodustamine tegevusprogrammid. Selles etapis pakutakse võimalusi konkreetse eesmärgi elluviimiseks, moodustatakse tõhusad käsud erinevatele täitevorganitele. Samal ajal luuakse närvistruktuurides spetsiaalne aparaat - tegevuse tulemuse aktsepteerija, mis ennustab kõiki tulevase tulemuse parameetreid. Pöörake tähelepanu neile kahele põhimõttelisele erinevusele VNI ja refleksi aktiivsuse vahel: refleksi reaktsioon kulgeb alati stereotüüpselt, püsival morfoloogilisel alusel, mis on refleksi kaar. Käitumisprogrammi moodustamisel antakse esiteks võimalus valida mitu programmivalikut ning teiseks kasutatakse mäluaparaati ja ennustatakse tegevuse tulemust. Lõpptulemus ei pruugi ennustatuga üldse kokku langeda või võib mõne parameetri osas olla sama, aga mõnelt erinev (näljatunne on rahuldatud, aga toidu maitse ei vastanud oodatule). Tegevuse tulemuse aktsepteerija peab pakkuma mehhanisme, mis võimaldavad mitte ainult ennustada soovitud tulemuse parameetreid, vaid ka võrrelda neid tegelikult saadud tulemuse parameetritega. Eeldatakse, et tegevuse tulemuse vastuvõtjat esindab interneuronite võrgustik, mis on kaetud rõnga interaktsiooniga (impulssreverberation). Ergastus, sattudes sellesse võrku, jätkab selles ringlemist pikka aega. Tänu sellele mehhanismile säilib tegevuse eesmärk pikka aega ja reguleerib käitumist. Reguleerimine seisneb selles, et prognoositud ja tegelikult saavutatud tulemuste võrdlemisel korrigeeritakse tegevusprogrammi. Kui tulemused ei vasta prognoosile, tekib mittevastavusreaktsioon, mis aktiveerib orienteerumis-uurimisreaktsiooni, mis suurendab aju assotsiatiivseid võimeid, pakkudes aktiivset lisateabe otsimist.

Selle alusel moodustub uus, terviklikum aferentne süntees, tehakse adekvaatsem otsus, mis omakorda viib moodustumiseni.

täiustatud tegevusprogrammi väljatöötamine, mis võimaldab teil soovitud tulemuse saavutada. Funktsionaalse süsteemi moodustamisel osalevad neuronid paiknevad kõigis kesknärvisüsteemi struktuurides, kõigil selle tasanditel. Soovitud kasuliku tulemuse saavutamisel moodustub tegevuse tulemuste vastuvõtjas koordinatsioonireaktsioon, võetakse vastu aferentatsioon, mis annab märku motivatsiooni rahulolust. Siinkohal lakkab olemast funktsionaalne süsteem, mis moodustati kesknärvisüsteemi struktuurides teatud eesmärgi saavutamiseks.

Nagu näeme, moodustub funktsionaalne käitumissüsteem refleksi põhimõttel: on stiimul - aferentne süntees, on keskne lüli, mis moodustab programmi, sealhulgas tegevuse tulemuse aktsepteerija, meetod selle rakendamisel on efektorlüli - need konkreetsed liigutused, mida kasutatakse eesmärgi saavutamiseks. Peamine erinevus seisneb selles, et käitumine võib muutuda ja kohaneda soovitud tulemusega, lähtudes saadud ja soovitud tulemuse võrdlusest.

Koordinatsiooni- või mittevastavusprotsessidega, mis tekivad tegelikkuses saadud tulemuse parameetrite võrdlemisel tegevustulemuste aktsepteerijas programmeeritutega, kaasneb kas rahulolu- või rahulolematustunne, s.t. positiivseid ja negatiivseid emotsioone. See tähendab, et käitumisakti planeerimise ja elluviimise kõigil etappidel tekib eriline reaktsioonivorm, mis on iseloomulik ainult kõrgemale närvitegevusele. See reaktsioon tekib eesmärgi saavutamise tõenäosuse subjektiivse peegeldusena, kui võrrelda soovitud ja saavutatud tulemusi - emotsionaalne

Olles uurinud käitumisakti struktuuri, avastasime RKT ja lihtsa refleksi vahel mitmeid põhimõttelisi erinevusi. GND on motiveeritud, nõuab mälu aktiveerimist ja sellega kaasnevad emotsioonid, kuid need pole kõik erinevused. Käitumine sõltub suurel määral sellest funktsionaalne seisund kesknärvisüsteemi, st selle aktiivsuse tasemel. Kesknärvisüsteemi aktiivsuse üheks tunnuseks on tähelepanu. Sellest sõltub nii käitumisprogrammi moodustamine kui ka konkreetsed meetodid selle rakendamiseks kõrgema närvitegevuse tüüp loom ja inimene, samuti milline ajukoore poolkera domineerib sensoorse informatsiooni vastuvõtmisel ja liigutuste sooritamisel ehk teisisõnu funktsionaalsel profiilil.

rahvuslik poolkeradevaheline asümmeetria . Kõik need RKT tunnused on

on ühised nii loomadele kui inimestele, kuid inimestel on veel üks omadus. Last kasvatades see areneb teine ​​signaalimissüsteem, mis on iseloomulik ainult inimestele. See viib inimese kõrgema närviaktiivsuse kõrgemale tasemele. See omandab uusi omadusi, mis aitavad kaasa välismaailmaga suhtlemise võimaluste avardumisele ja selle ilmingute mitmekülgsusele. I. P. Pavlov nimetas teist signalisatsioonisüsteemi "erakordseks lisandiks" inimese kõrgema närvitegevuse mehhanismidele. Teine signalisatsioonisüsteem on kõne, sõna nähtav, kuuldav, mentaalselt öeldud. See on ümbritseva maailma kõrgeim häiresüsteem, mis koosneb

kõigi selle signaalide verbaalne määramine ja verbaalses suhtluses.

Nüüd vaadake sisukorda – selles juhendis vaatleme üksikasjalikumalt kõiki loetletud tunnuseid, mis eristavad eesmärgipärast käitumist ehk kõrgemat närvilist aktiivsust lihtsast refleksreaktsioonist.

Neuraalsed käitumismehhanismid

Käitumisakt on alati kaasasündinud ja omandatud käitumisvormide integratsioon. Kaasasündinud käitumisvormid on organiseeritud lihtsamalt, närvitasandil võib neid kujutada sensoorsete ja käsuneuronite integratsioonina. Käsu neuronid rakendavad oma mõju seljaaju motoorsete neuronite kaudu.

Käitumine, mis on õppimise tulemus ja kujuneb läbi elu, on keerulisema korraldusega. Üksikute neuronite funktsiooni uurimine keeruka käitumise ajal on võimaldanud tuvastada suure hulga närvirühmi, mis erinevad oma funktsioonide poolest.

Esiteks eraldati suur rühm sensoorseid neuroneid. Nende neuronite hulgas on neuronid - detektorid. Need neuronid reageerivad välismaailma kõige lihtsamatele omadustele ja omadustele: nurgad või joonelõigud, objektide värvus. Sensoorsete neuronite hulgas on gnostilised üksused, neuronid, mis reageerivad keerukamatele, keerukamatele stiimulitele: nägu või foto, emotsioonide kuvamine näol. Selliseid neuroneid leidub ülemises temporaalses ajukoores ja amygdalas.

Spetsiaalne neuronite rühm koosneb keskkonna neuronitest, mis on teatud keskkonnas valikuliselt ergastatud. Neid kutsuti kosmoseks- riiklikult valikuline, ja neid leidub motoorses, somatosensoorses ja visuaalses ajukoores. Nende neuronite ergastus ei sõltu kehaasendist. Sarnane neuronite rühm koosneb kohaneuronitest, mis erutuvad looma teatud asendis ruumis.

Paljudes ajustruktuurides on leitud neuroneid, mille aktiveerumine on seotud käitumisakti eesmärgi tuvastamisega, kuid ainult motivatsiooni olemasolul. Selliseid neuroneid leidub ahvide hüpotalamuses, sabatuumas, eesmises ja temporaalses ajukoores. Nende neuronite hulgas on enim uuritud ootavad neuronid, leitud hüpotalamusest. Nende neuronite aktiivsus suureneb motiveeriva erutuse ajal ja langeb järsult, kui eesmärk on saavutatud.

On tuvastatud rühm neuroneid, mis erutuvad enne käitumisakti sooritamist ja kukuvad kohe maha, kui programmi motoorne täitmine algab. Neid neuroneid nimetatakse motoorsete programmide neuronid. Pärast neid neuroneid algab aktiveerimine käsuneuroneid ja motoorseid neuroneid, mis määrab üksiku lihase kontraktsiooni.

Spetsiaalset neuronite klassi nimetatakse otsi käitumise neuroneid. Nende neuronite ergastamist täheldatakse juhtudel, kui tegevuse tulemus ei lange kokku tulemuse parameetritega. Sel juhul rebisid isegi sellised rahulikud loomad nagu küülikud, kes ei leidnud uuel söötjal pedaali (ja nad olid juba õppinud pedaali vajutama ja toitu hankima), hammastega söötjad välja ja puistasid mööda puuri laiali. Indikatiivne-otsimiskäitumine, mis võib anda teed agressiivsele käitumisele, omab adaptiivset tähendust.

Orienteerumis-otsingu käitumise iseloomulik tunnus on teatud neuronite klassi suurenenud aktiivsus - uudsed neuronid. Uudseid neuroneid on kirjeldatud hipokampuse, talamuse mittespetsiifiliste tuumade ja keskaju retikulaarse moodustumise jaoks.

Vajadused

Loomade ja inimeste tegevuse allikaks on vajadused. Inimeste ja loomade kõik vajadused võib jagada kolme rühma: elutähtsad

naalne (bioloogiline), sotsiaalne ja ideaalne tunnetuse ja loovuse vajadused. Bioloogilised vajadused on need vajadused, mille rahuldamata jätmine võib viia indiviidi surmani. Need on vajadused toidu, vee, teatud temperatuuri, puhkuse ja teatud kaitsetaseme järele.

Sotsiaalsed vajadused on need vajadused, mille rahuldamata jätmine ähvardab elanikkonna surma. Need on vajadused, mis on seotud selliste käitumisviiside rakendamisega nagu seksuaalne, vanemlik, territoriaalne. Inimese jaoks on see lisaks soole ja vanemlikule ka vajadus kuuluda mõnda sotsiaalsesse gruppi ja asuda selles teatud positsioonile. Sotsiaalsete vajaduste hulka kuulub ka koolitusvajadus. Loomadel realiseerub see vajadus matkimisinstinkti kaudu, mängukäitumises, kus toimub igasuguste otsimis-, toiduhankimis-, kaitse- ja kaitsekäitumise vormide “proovimine” ning samal ajal praktiseeritakse sotsiaalse kontakti meetodeid. Nii lapsed kui ka noorloomad õpivad oma kohta eakaaslaste rühmas võtma, hoidma ja kaitsma. Inimese jaoks on see vajadus järgida antud sotsiaalses keskkonnas aktsepteeritud käitumis-, moraali-, esteetilisi standardeid.

Inimese sotsiaalse elu jaoks on eriti oluline vajadus kompetentsi ehk varustuse järele. Ainult selle vajaduse alusel kujuneb välja kõrge professionaalsus. Selle vajaduse rahuldamine tekitab positiivseid emotsioone, mille tõttu muutub atraktiivseks ka kõige rutiinsem töö. Inimese kõrge pädevus muudab ta enesekindlaks, enesekindlaks ja iseseisvaks.

Ideaalsed vajadused hõlmavad vajadust mõista meid ümbritsevat maailma ja oma kohta selles. Ideaalsete vajaduste bioloogiline alus on orienteeruv-otsimiskäitumine, mis väljendub nii bioloogiliste vajaduste rahuldamises - tuleb leida nii toit kui ka puhkekoht, kui ka sotsiaalsete vajaduste rahuldamises. On aktsepteeritud, et ideaalsete vajaduste põhikomponent on uue teabe otsimine. Selliseks otsinguks on kaks põhjust: esimene on stiimulite puudumine, infovaene keskkond, teiseks saadud info ebakindlus ja vajadus selgituste järele. Erilist tähelepanu tuleks pöörata asjaolule, et ideaalvajaduste rahuldamata jätmine ei ähvarda ei üksikisiku ega elanikkonna surma. Nende vajaduste täitmata jätmine ähvardab peatada populatsiooni ja liigi kui terviku arengu. Pangem tähele, et kõigil inimestel ja loomadel on mingi keskmine loominguliste vajaduste tase, kuid nii inimeste kui ka loomade hulgas on väike grupp, mitte rohkem kui 3–5% elanikkonnast, kellel on kõige tugevamad vajadused millegi otsimiseks. uus. Need on omamoodi tuleviku skaudid, kelle elanikkond võib isegi ohverdada.

hankida teavet uute territooriumide, uute toiduliikide, uute elutingimuste jms kohta.

Motivatsioonid

Kui vajadus, näiteks bioloogiline vajadus toidu või vee järele, jääb rahuldamata, tekivad organismi sisekeskkonna parameetrites (glükoositase, osmootne kontsentratsioon) kõrvalekalded normist. Neid muutusi tajuvad arvukad retseptorid, mis käivitavad refleksi- ja, mis taastavad parameetrite normaalse väärtuse. Kui kõrvalekalded sisekeskkonna koostises on nii olulised, et neid ei ole võimalik organismi regulatsioonisüsteemide abil taastada, aktiveerub kõrgeim regulatsiooni tase – käitumise muutus. Käitumise muutmise stiimul on motivatsioon. Näiteks kui glükoosi tase veres langeb, erutuvad hüpotalamuse lateraalsetes tuumades (näljakeskuses) asuvad kemoretseptorid. Nendest tulenev põnevus kandub edasi ajukoorele – tekib näljatunne. Ergastus haarab järk-järgult üha suuremaid ajukoore piirkondi, mis tagab söömiskäitumise kujunemise.

Motivatsioon tähendab sõna-sõnalt "seda, mis põhjustab liikumist". Motivatsiooni määratlusi on palju, kuid keskendume kahele. K.V. Sudakov usub, et motivatsioon on seisund, mis kujuneb kesknärvisüsteemi struktuurides käitumise käigus. Objektiivselt väljendub see aju elektrilise aktiivsuse muutustes, subjektiivselt teatud kogemuste ilmnemises. Vastavalt ideedele P.V. Simonovi sõnul on motivatsioon algimpulss (impulss), mis muutub alati käitumiseks, millel on selgelt määratletud eesmärk.

Motivatsioonid ja ka vajadused võivad olla klassifitseerida bioloogiliseks, sotsiaalseks ja ideaalseks, kuid need mõisted ei ole identsed. Vajadused

on see, mida keha vajab ja motivatsioon on mehhanism, mille abil käitumine muutub. Vajadus ei muutu alati motiveerivaks erutuseks.

Motivatsioonis on kaks etappi või faasi motivatsioon: 1) konkreetse seisundi tuvastamise faas – see faas peegeldab muutuste äratundmist mõnes vau sisekeskkonna parameeter - ja 2) spetsialiseeritud eesmärgistatud käitumise käivitamise ja rakendamise faas - selle faasi jooksul tehakse otsus, moodustatakse tegevusprogramm, s.o. Kesknärvisüsteem loob käitumisakti ajutise funktsionaalse süsteemi. Käitumise rakendamine, tegelik liigutuste sooritamise protseduur on motivatsiooni tekkimise tulemus.

Mis tahes motivatsiooni ajal toimuvad järgmised sündmused:

1. Aktiveerimine mootorisüsteem(erandiks on passiivne hirm).

2. Sümpaatilise närvisüsteemi toonuse tõus (südame löögisageduse, vererõhu, MOD tõus, skeletilihaste veresoonte laienemine). Suurenenud sümpaatiline toon tekib limbilisest süsteemist ja hüpotalamusest laskuvate radade kaudu.