Teadusliku fakti kindlakstegemist aju kui vaimse tegevuse organi rolli kohta võib kahtlemata pidada inimkonna kõige olulisemaks teaduslikuks avastuseks. Tõendid selle kohta, et vaimne tegevus on aju ja eriti ajukoore funktsionaalse aktiivsuse ilming, põhinevad erinevatel anatoomilistel teadmistel, embrüoloogia, füsioloogia, patoloogilise anatoomia ja histoloogia andmetel, aga ka paljude aastate kliinilistel vaatlustel.
Ajust kui vaimse tegevuse organist on nüüdseks saanud mitmete erialade teadushuvide keskpunkt. Kui varasemad närvisüsteemi toimimise teooriad põhinesid puhtalt mehhaanilistel kontseptsioonidel, siis nüüd käsitletakse aju kui terviklikku tüüpi kompleksset seadet, mis tagab närvisüsteemi erinevate struktuuride koostoime, et tagada inimese kui inimese maksimaalne kohanemine. tervik välis- ja sisekeskkonna muutuvatele tingimustele.
Vaimse tegevuse materiaalse substraadi uurimise probleem, mis oli pikka aega paljude teaduslike ja üldfilosoofiliste suundade esirinnas, tekitab endiselt tohutut teoreetilist ja praktilist huvi. Uute väga informatiivsete meetodite ilmumine närvisüsteemi struktuuri ja funktsioonide uurimiseks, sealhulgas teadusuuringute molekulaarse taseme uurimiseks, samuti psühholoogiliste ideede arendamine inimese vaimse tegevuse süsteemse korralduse kohta, määras selle valdkonna arengu strateegiliselt.
Uute meetodite kasutamine erinevate närvistruktuuride funktsionaalse otstarbe uurimiseks nende kahjustuste kõige täpsemaks paikseks diagnoosimiseks oli võimas impulss psühholoogiliste protsesside morfoloogiliste substraatide põhiideede ülevaatamiseks ja inimese vaimse tegevuse tunnuste selgitamiseks.
Närvisüsteemi struktuurse ja funktsionaalse korralduse uurimise kaasaegsed meetodid võib jagada morfoloogiliseks, kliiniliseks ja eksperimentaalseks, kuigi see klassifikatsioon on üsna meelevaldne.
I. Morfoloogilised meetodid närvisüsteemi uurimiseks sisaldama järgmist.
- 1. Neurohistoloogilised meetodid. Spetsiaalsete tehnoloogiate abil valmistatakse ja värvitakse kangaosad erinevate värvainetega. Närvistruktuuride uurimiseks kasutatakse mikroskoopilisi valgus- ja luminestsentstehnikaid.
- 2. Elektronmikroskoopia. Selleks tehakse üliõhukesed lõiked, värvitakse spetsiaalsete tehnikate abil ning suure suurendusega uuritakse närvirakkude komponente ja rakusiseseid struktuure.
- 3. Konfokaalne laserskaneeriv mikroskoopia. See meetod põhineb fluorestsentsi salvestamisel laserkiire fookuses, mis võimaldab luua teatud struktuuride, sealhulgas üksikute neuronite kolmemõõtmelise rekonstrueerimise.
- 4. Rakukultuuri uuring.Ühte või mitut närvirakkude populatsiooni kasvatatakse tehissöötmes. Ellujäänud ajukudesid ja rakukultuure kasvatatakse spetsiaalses söötmes, muutes teatud ainete vahekorda, kasutades erinevaid koehormoone. See uuring võimaldab uurida üksikute närvirakkude ja nende protsesside ehitust ja toimemehhanisme, nende gliaal- ja vaskulaarse keskkonna olulisust jne.
- 5. Neurohistokeemilised meetodid. Need põhinevad spetsiaalsete markerite, nagu mädarõika peroksüdaas, Luciferi kollane jne, kasutamisel. Näiteks pärast kunstlikku manustamist imendub mädarõika peroksidaas aktiivselt neuroni protsessides ja transporditakse rakukehasse. See võimaldab luua uuritavate struktuuride neuronaalseid seoseid.
- 6. Autoradiograafia. Radioaktiivse märgise abil jälgitakse selle liikumist neuronite struktuuris intravitaalselt. Märgistust võib seostada mitmesuguste ainetega (glükoos, aminohapped, nukleotiidid, oligopeptiidid jne). Neuronrakkude kehad neelavad radioaktiivset materjali ja transpordivad seda mööda oma aksoneid. See meetod määrab mitte ainult närvistruktuuride lokaliseerimise, vaid ka nende aktiivsuse.
- 7. Monoklonaalsete antikehade kasutamine. See meetod võimaldab identifitseerida rangelt määratletud neuronite rühmi nende toodetava vahendaja alusel. Antigeen-antikeha reaktsiooni arenemise tulemusena on võimalik registreerida närvikoe seisund rakusurma hetkel ja seeläbi saada aimu aju intravitaalsest korraldusest.
II. Kliinilised meetodid närvisüsteemi uurimiseks sisaldama järgmist.
- 1. Aju arvuti- ja magnetresonantstomograafia. Need meetodid võimaldavad välja selgitada seljaaju ja aju anatoomilise struktuuri tunnused ning hinnata nende kahjustuste kohalikke piirkondi.
- 2. Positronemissioontomograafia. Meetod põhineb positrone kiirgava lühiealise isotoobi viimisel aju vereringesse. Andmeid radioaktiivsuse jaotuse kohta ajus töödeldakse aju kolmemõõtmelise rekonstrueerimise vormis ja sõltuvalt verevoolu jaotumisest on võimalik hinnata ainevahetuse intensiivsust ja ajupiirkondade funktsionaalset aktiivsust, ning võimaldavad ka intravitaalselt kaardistada aktiivseid aju struktuure.
- 3. Elektroentsefalograafia (EEG). Meetod põhineb ajukoore rakkude koguaktiivsuse registreerimisel, mis viiakse läbi peanaha pinnale asetatud elektroodide abil.
- 4. Elektrokortikograafia ja elektrosubkortikograafia. Nende meetodite abil registreeritakse subkortikaalsete ja kortikaalsete struktuuride elektrilised nähtused - mikroelektroodid viiakse teatud ajukoore piirkondadesse ja subkortikaalsetesse tuumadesse. Need meetodid, erinevalt EEG-st, võimaldavad hinnata üksikute rakkude funktsionaalset seisundit, mitte terve neuronite rühma aktiivsuse astet, ning selgitada konkreetse närviraku lokaliseerimist ja spetsialiseerumist. Neid saab kasutada ajuoperatsioonide ajal.
- 5. Reoentsefalograafia (REG). See on meetod aju veresoonte verevarustuse taseme uurimiseks, mis võimaldab kaudselt hinnata selle erinevate osade funktsionaalset aktiivsust.
III. Eksperimentaalsed meetodid närvisüsteemi uurimiseks sisaldama järgmist.
- 1. Närvikoe hävitamise meetod. Seda meetodit kasutatakse uuritavate struktuuride funktsioonide kindlaksmääramiseks. See viiakse läbi, kasutades närvistruktuuride neurokirurgilisi ristmikke nõutaval tasemel või vajalike struktuuride hävitamist elektroodide ja mikroelektroodide abil, kui neid läbib elektrivool.
- 2. Ekstirpatsiooni meetod. Teatud närvikoe piirkonnad eemaldatakse loomalt kirurgiliselt, märkides muutusi, mis tekivad pärast nende eemaldamist skalpelliga või keemilist kokkupuudet ainetega, mis võivad põhjustada närvirakkude selektiivset surma. Sellesse meetodite rühma kuuluvad ka erinevate närvistruktuuride vigastuste (sõjalised ja kodused) tagajärjel tekkinud kahjustuste kliinilised vaatlused.
- 3. Närvitegevuse meetod. See põhineb uuritava närviraku elektrilise aktiivsuse registreerimisel intratsellulaarse elektroodi abil.
- 4. Ärrituse meetod. See põhineb närvisüsteemi erinevate struktuuride elektrivoolu või kemikaalide ärritusel ja seetõttu eristatakse:
- a) retseptorite ärritus ja kesknärvisüsteemi struktuuride määramine, milles erutus toimub;
- b) kesknärvisüsteemi piirkondade ärritus ja reaktsiooni jälgimine (Sechenovi eksperiment).
- c) stereotaktiline elektristimulatsioon - kesknärvisüsteemi teatud tuumade stimuleerimine mikroelektroodide abil ja tekkivate muutuste registreerimine. See meetod paljastas kortikaalse somatotoonia ja koostas ajukoore motoorse tsooni kaardi.
On vaja mõista, et ükski neist meetoditest ei suuda täielikult selgitada kõiki närvisüsteemi erinevate struktuuride struktuuri ja toimimise tunnuseid. Teadlase ees kerkivaid küsimusi on võimalik lahendada vaid väga erinevate uuringute tulemuste integreerimine, võttes arvesse närvistruktuure kogu süsteemi tasemelt kuni molekulaarbiokeemiliste ja biofüüsikaliste uuringute andmeteni.
Analüüsi erivormide rakendamine vaimsed protsessid aju erinevate struktuuride häirete korral võimaldas see läheneda taju, emotsioonide, mõtlemise, mälu, kõne jne sisemise psühhofüsioloogilise olemuse mõistmisele.
Funktsionaalse anatoomia tihe seos selliste meditsiiniliste ja psühholoogiliste teadmiste valdkondadega nagu neuroloogia, kõneteraapia, eriline psühholoogia jne, võimaldab teil lahendada teoreetilise, kliinilise meditsiini ja psühholoogia pakilisemaid probleeme.
Lühike ajalooline ekskursioon. Esimesed katsed lahendada inimkeha struktuurse korralduse ja vaimsete protsesside kulgemise iseärasuste mõistmise vahelise seose küsimusi viidi läbi olemasolevate filosoofiliste ja religioossete vaadete raames ning taandusid elundi otsimisele, mis suudaks. määrata psüühika „konteineri” roll. Teadlased on esitanud arvukalt ekslikke hüpoteese vaimsete funktsioonide lokaliseerimise kohta Vana-Kreeka. Varaseimad ideed taandusid tõsiasjale, et vaimsete funktsioonide teostamise eest vastutas kogu keha. Hiljem hakati uskuma, et kehalise ja vaimse elu peamine tegur on vereringesüsteem. Vana-Kreeka õpetuses omistati erilist tähtsust “pneumale” kui erilisele peenele ainele, mis ringleb läbi veresoonte ja täidab psüühika põhisubstraadi funktsiooni.
Tuleb märkida, et koos vaimsete funktsioonide humoraalse hüpoteesiga (kreeka keelest. huumor - vedel) oli ka teisi. Seega, viited, et aju on tunde- ja mõtteorgan, kuuluvad Vana-Kreeka arstile Alkmeon Crotonist(VI sajand eKr), kes jõudsid sarnasele järeldusele kirurgiliste operatsioonide ja patsientide käitumise vaatluste tulemusena. Eelkõige väitis ta, et tunne tekib perifeerse sensoorse aparatuuri erilise struktuuri tõttu, millel on otsene seos ajuga.
On vaja nimetada peamised teadlased, kes püüdsid mõista inimese vaimse tegevuse saladusi.
Pythagoras(570–490 eKr) - filosoof ja hinge surematuse ja selle kehast kehasse liikumise õpetuse rajaja füüsilise elu lõpus. Ta seostas mõistuse funktsiooni ajuga ja pidas südant hinge asukohaks.
Hippokrates(umbes 460 eKr – umbes 370 eKr) uskusid, et aju on suur käsnjas nääre ja organ, mis osaleb vaimsete funktsioonide tagamisel. Hiljem lõi ta õpetuse neljast vedelikust (veri, lima, must ja kollane sapp), mille kombinatsioon määrab inimese tervise ja vaimsed omadused. Ta ühendas tunded ja kired südamega.
Aristoteles(384–322 eKr) sõnastas "üldise tundlikkuse" õpetuse. Selle olemus seisnes selles, et piltide tajumiseks on meeleelundid ja keskne organ - aju, mis samal ajal täidab ka puuteorgani rolli. Aristotelese jaoks oli hinge organ süda ja aju peeti näärmeks, mis eritab lima, et jahutada "südame soojust" ja verd.
Herophilus(335–280 eKr) ja Erasistratus(304–250 eKr) hakati lahkamiste põhjal eristama närve, mida varem ei olnud võimalik sidemetest ja kõõlustest eristada, ning avastasid ka erinevused sensoorsete ja motoorsete närvide vahel. Lisaks juhtisid nad tähelepanu ajukoore reljeefi erinevustele ja arvasid ekslikult, et inimeste vaimsed võimed erinevad keerdude arvu järgi.
Claudius Galen(129–210 pKr) uskusid, et vaimsed protsessid on seotud ajuvatsakeste vedelikuga, samuti südame ja maksaga. Närvisüsteemi kujutas ta ette hargnenud tüve kujul, mille iga haru elab iseseisvat elu.
Andreas Vesalius(1514–1564) - anatoomia reformija, uuris piisavalt üksikasjalikult aju struktuuri ja jõudis järeldusele, et vaimsete protsesside materiaalne substraat on aju aine, mitte vatsakeste süsteem.
R. Descartes(1596–1650), kes tegeles matemaatiliste ja füsioloogiliste uurimustega, töötas välja refleksi mõiste. Tema ideede kohaselt vahendab keha vastasmõju välismaailmaga närvisüsteem, mis koosneb ajust (keskusena) ja sellest lahknevatest “närvitorudest”. Tema ideede järgi lokaliseeriti hing käbinäärmesse, mis püüdis kinni elavate vaimude vähimadki liigutused ja suunas muljete mõjul need lihastesse. Sellest tulenevalt peeti väliste stiimulite tegevust motoorsete tegude põhjuseks prioriteetseks.
XVII–XVTTI sajandil. Laialdaselt hakati kasutama eksperimentaalseid meetodeid ajustruktuuride funktsionaalse eesmärgi uurimiseks, mis põhinevad üksikute ajuosade eemaldamisel. Nad arendasid märkimisväärselt ideid vaimsete protsesside ja nende võimaliku materiaalse kandja vahelise seose kohta. Niisiis, inglise anatoom T. Willis(1621–1675) juhtis esimesena tähelepanu “halli aine” (ajukoore) rollile looma “vaimu” kandjana. Aju “valgeaine” (valgeaine) tagab tema arvates “vaimu” kohaletoimetamise teistesse kehaosadesse, pakkudes neile aistinguid ja liikumist. Tal on üks esimesi arvamusi mõhnkeha ühendava rolli kohta kahe poolkera töös.
Tuntumate hulgas on 19. sajandi alguse juhtiva anatoomi uurimused. F. Gall(1758–1828). Ta kirjeldas esimesena halli ja valge aine erinevusi ning pakkus välja, et inimese vaimsed ja psüühilised võimed on seotud eraldiseisvate piiratud ajupiirkondadega, mis kasvades moodustavad kolju välisreljeefi, mis võimaldab määrata inimese võimete individuaalsed erinevused. F. Galli ekslikud frenoloogilised kaardid, mis kujutasid endast alusetut katset projitseerida ajukoore erinevaid funktsionaalseid tsoone koljule, vajusid peagi unustusehõlma, kuid need andsid tõuke indiviidi rolli uurimisega seotud töö jätkamiseks. keerdud.
Menetlused M. Daxa(1771-1837) ja J. B. Buyot (1796-1881), Meditsiiniliste vaatluste põhjal läbiviidud uuringud olid pühendatud oletustele kõne kaotuse kohta lokaalsete ajukahjustuste tagajärjel. Prantsuse anatoom ja kirurg aga alles 1861. aastal P. Broca(1824–1880) esines sel teemal Pariisi antropoloogiaühingu koosolekul. Ta esitas kahe kõnekaotusega patsiendi uuringu materjalid, märkides, et see oli seotud vasaku ajupoolkera alumise eesmise gyruse kahjustusega. Seega pani P. Broca aluse ajukoores funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise doktriinile.
P. Broca tähelepanekud stimuleerisid tervet rida uuringuid, mis olid seotud teatud ajuosade ärritamisega elektrivooluga. 1874. aastal saksa teadlane K. Wernicke(1848–1905) kirjeldasid suulise kõne mõistmise halvenenud patsientide kliinilisi juhtumeid, kellel tuvastati kahjustus ülemise temporaalse gyruse tagumistes osades.
E. Gitzig(1807–1875), stimuleerides koljuhaavadega patsientide aju nõrga elektrivooluga, avastas, et need mõjud aju tagumise piirkonna piirkonnale põhjustasid silmade liikumist. Ta avastas ajukoore visuaalsed piirkonnad.
19. sajandi lõpp Seda iseloomustasid lokaliseerimisteadlaste suurimad edusammud, kes uskusid, et piiratud ajupiirkond võib olla mis tahes vaimse funktsiooni "ajukeskus". Leiti, et aju kuklasagara kahjustused põhjustavad visuaalse taju häireid ja parietaalpiirkonna kahjustused põhjustavad eesmärgipäraste toimingute korrektse sooritamise võime kaotust. Hiljem tuvastati ajukoores “kirjutuskeskus”, “loenduskeskus” jne.. Samas ilmuvad vastuargumendina uuringud, mis viitavad teatud funktsioonide mittetäielikule kadumisele lokaalsetes ajukahjustustes ning nende seos ajuaine üldise kadumise astmega.
Niisiis, inglise neuroloog D. H. Jackson(1835–1911), mis põhines dünaamilisel lähenemisel, põhjendas kesknärvisüsteemi tegevuse kolmetasandilise korralduse teooriat. Tema sõnul on funktsioon keerulise “vertikaalse” organisatsiooni tegevuse tulemus: madalaim tase on esindatud aju varreosadega, keskmist tasandit - ajukoore tundlike ja motoorsete piirkondadega ning kõrgeimat - selle eesmise osaga. Ta soovitas seda ka patoloogilised protsessid ajus avalduvad mitte ainult mõne funktsiooni kaotus, vaid ka teiste funktsioonide kompenseeriv aktiveerimine. Seega ei tohiks häiret hinnata ainult funktsioonide kaotuse sümptomite järgi, vaid ka vabanemise ja vastastikuse (antagonistliku) aktivatsiooni sümptomite järgi.
19. sajandi kuulus patoloog. R. Virchow(1821 – 1902) põhjendasid rakulist patoloogiateooriat, mis oli ajendiks üksikute närvirakkude rolli uurimiseks. Rakuteooria valguses Austria teadlane T. Meinert(1833–1892) kirjeldas üksikuid ajukoore rakke, omistades neile vaimsete protsesside kandja funktsiooni. Kiievi anatoom V. A. Panused(1834–1894) avastasid hiiglaslikud püramiidrakud eesmise tsentraalse gyruse ajukoores ja seostasid neid motoorsete funktsioonide täitmisega. Hispaania histoloog ja neuroanatoom S. Ramon y Cajal(1852–1934) põhjendasid närvisüsteemi struktuuri neuraalset teooriat ning näitasid suurt keerukust ja korrastatust.
Vaimsete funktsioonide lokaliseerumise hindamisega piiratud ajupiirkondades kaasnes ulatusliku materjali saamine, mille põhjal Saksa psühhiaater 1934. a. K. Kleist(1879–1960), kes uuris kõrgemate vaimsete funktsioonide häireid sõjaväeliste ajuvigastuste tõttu, koostas aju lokaliseerimise kaardi. Selles seostas ta individuaalseid, sealhulgas sotsiaalselt määratud funktsioone, ajukoore teatud piirkondade aktiivsusega.
Teaduslikud tööd said tuntumaks K. Brodman(1868–1918) histoloogilistel uuringutel põhineva ajukoore tsütoarhitektoonilise kaardi kohta. Ta tuvastas enam kui 50 erineva rakulise struktuuriga ajupiirkonda. Seega 19. sajandi lõpul. Aju töö teaduslike vaadete süsteem taandus ideele, et see on "keskuste" kogum, milles on lokaliseeritud erinevad iseseisva iseloomuga võimed.
Füsioloogiline suund kõrgemate vaimsete funktsioonide lokaliseerimise uurimisel hakkas ilmnema 19. sajandi keskel. ja oli enim arenenud Venemaal. Esimene range anatoomilise lokaliseerimise teooria kriitik oli I. M. Sechenov(1829–1905). Ta kirjeldas oma seisukohti raamatus "Aju refleksid".
P. F. Lesgaft(1837–1909) põhjendas esimesena kehalise kasvatuse sihipärase mõjutamise võimalust inimkehale teatud omaduste muutmiseks inimkehas. Tänu P. töödele. F. Lesgaft, lähtudes ideest organismi ja keskkonna, vormi ja funktsiooni ühtsusest, pani aluse funktsionaalsele suunale anatoomias. Π. F. Lesgaft polnud mitte ainult silmapaistev arst ja anatoom, vaid ka õpetaja ja psühholoog. 1884. aastal ilmus esimene trükk tema raamatust “Koolitüübid”, mis oli 20-aastase laste ja noorukite isiksuse uurimise tulemus. Nad tõid välja kuus peamist kooliõpilaste tüüpi ja kirjeldasid neile iseloomulikke jooni. Kavandatavas "koolitüüpides" Π. F. Lesgaft käsitles isikuomadusi väliste sotsiaalpsühholoogiliste keskkonnategurite ja individuaalse eelsoodumuse kombinatsioonina. Mitmetes töödes on autor püüdnud ennustada laste käitumist erinevatel vanuseperioodidel. Selle raamatuga sai Venemaal alguse psühholoogia selline suund nagu hariduspsühholoogia.
V. M. Bekhterev(1857–1927) - silmapaistev vene neuroloog ja psühhiaater, kes andis olulise panuse aju ja seljaaju funktsionaalse anatoomia uurimisse. Ta laiendas oluliselt ajukoore funktsioonide lokaliseerimise doktriini ja süvendas refleksiteooriat. Ettevalmistamise ajal teaduslik töö"Aju ja seljaaju juhtivad teed" (1894) avastas ta mitmed ajukeskused, mis said hiljem tema nime.
Märkimisväärne panus probleemide uurimisse närviline tegevus tutvustati I. P. Pavlov(1849–1936). Ta töötas välja teooriad funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise kohta, aju varieeruvuse kohta ergastavate ja inhibeerivate protsesside ruumilises orientatsioonis. Tema töödes sõnastati ja põhjendati ideid esimese ja teise signaalisüsteemi kohta ning töötati välja analüsaatorite kolmetasandilise organisatsiooni kontseptsioon.
20. sajandi esimesel poolel. Inglise füsioloog Ch. Sherrington(1857–1952) põhjendas õpetust närvikontaktidest – sünapsist. Ta viis läbi katseid, et luua seoseid nõrgast elektrivoolust ärritunud motoorse ajukoore piirkondade ja keha vastasküljel olevate rangelt määratletud lihaste reaktsioonide vahel. Hiljem kasutas sarnaste metodoloogiliste põhimõtete väljatöötamist Kanada neurokirurg V. Penfield(1891–1976), kes põhjendas lokaliseerimise (projektsiooni) teooriat inimkeha erinevate osade ajukoore sensoorsetele ja motoorsetele aladele.
Meie riigis hakati läbi viima esimesi neuropsühholoogilisi uuringuid L. S. Võgotski(1896–1934). Ta analüüsis lokaalsete ajukahjustuste ajal kõrgemates vaimsetes funktsioonides toimuvaid muutusi, kirjeldas funktsioonide dünaamilise lokaliseerimise põhimõtteid, mis eristavad inimese aju tööd loomaaju tööst.
See neuromorfoloogia ja füsioloogia osa muudeti teoreetiliste seisukohtade sidusaks süsteemiks. A. R. Luria(1902–1977) ja tema õpilased. Nad on rolli kohta kogunud ja süstematiseerinud tohutul hulgal faktilist materjali otsmikusagarad ja muud ajustruktuurid vaimsete protsesside korraldamisel, tehti kokkuvõte arvukatest varasematest uuringutest ning jätkati üksikute vaimsete funktsioonide – mälu, kõne, intellektuaalsete protsesside, vabatahtlike liigutuste ja tegevuste – rikkumiste uurimist lokaalsetes ajukahjustustes, nende taastumise tunnused. analüüsitud.
Tööd N. A. Bernstein(1896–1966) ja P. K. Anokhina(1898–1974), kes põhjendas funktsionaalsete süsteemide teooriat.
B. G. Ananjev(1907–1972) ja tema õpilased viisid läbi rea töid, mis olid pühendatud vaimse tegevuse kahepoolse ajuregulatsiooni rolli uurimisele. Need tööd viisid mitmete oluliste sätete sõnastamiseni ajupoolkerade kombineeritud töö rolli kohta ruumilises orientatsioonis ja seejärel elusorganismi elutegevuse ja käitumise kontrollimise üldistes protsessides. Ta lõi ka aistingute teooria kontseptsiooni ja inimese analüütilise süsteemi funktsionaalse struktuuri tekkeloo.
Akadeemik N. P. Bekhtereva(1924–2008) on aastaid tehtud tööd subkortikaalsete moodustiste rolli uurimiseks erinevate vaimsete protsesside elluviimisel.
Silmapaistvad Leningradi teadlased N. N. Traugott, L. I. Wasserman Ja Jah A. Meyerson 20. sajandi keskel põhjendas teooriat ajust kui infot tajuvast, talletavast ja töötlevast süsteemist. Nad tutvustasid uusi, hiljem klassikaks saanud mõisteid "muutmälu", "sõnumite filtreerimine", "mürakindlus", "teabe statistiline kodeerimine", "otsuste tegemine" jne.
20. sajandi lõpus - 21. sajandi alguses. Jätkusid uuringud erinevate ajustruktuuride seoste ja nende poolt täidetavate funktsioonide vahel. Tänu sellele vaadati üle klassikalised ideed vaimsete funktsioonide lokaliseerimise kohta ajukoores.
Mitmetahulised uuringud on tõestanud, et erinevalt elementaarsetest funktsionaalsetest protsessidest, mida põhjustavad somaatilised või autonoomsed refleksid ja mida kontrollib selgelt teatud rühm närvirakke, ei saa kõrgemad vaimsed funktsioonid paikneda ajukoore rangelt määratletud piirkondades. Need moodustavad keerukaid ühiselt töötavate tsoonide süsteeme, millest igaüks aitab kaasa keeruliste vaimsete protsesside elluviimisele. Lisaks võivad need paikneda aju erinevates osades, pakkudes teatud hierarhilist süsteemi. See lähenemine muudab ja praktiline töö psühholoog.
Arusaamine, et vaimne tegevus on keeruline funktsionaalne süsteem, mille aluseks on eriline seos närvistruktuuride vahel, võimaldab meil uue lähenemisviisi lahendada närvisüsteemi erinevates struktuurides, eriti ajus, vaimsete häirete lokaliseerimisega seotud küsimustes. . See avab laia silmaringi häirete polümorfse lokaliseerimise ja nende vastava korrigeerimise mõistmiseks.
Närvikoe tähtsuse organismis määravad närvirakkude (neuronid, neurotsüüdid) põhiomadused ärritust tajuda, erutusseisundisse sattuda, impulsi genereerida ja seda edasi anda.
Närvikude sisaldab neuronid(neuronum), mis täidab teatud funktsiooni ja neurogliia(neurogliia), närvirakkude olemasolu tagamine ning toetavate, troofiliste, piiritlevate, sekretoorsete ja kaitsefunktsioonide täitmine.
Neuroni tunnustamine närvikoe põhielemendina on neuroanatoomide peamine saavutus 20. sajandi alguses. Füsioloogid on kindlaks teinud, millised elektri- ja keemiliste vahenditega neuron edastab oma signaale. Need kaks edusamme ei näita, kuidas aju töötab, kuid loovad selle jaoks vajaliku aluse.
Edusamme aju struktuuri üksikasjalikul uurimisel seostatakse mikrostruktuuri varasemate uuringute eduga, mille viis läbi näiteks inglise anatoom August von Waller. Ta töötas välja keemilise meetodi, mis võimaldas eraldada surevate närvikiudude kimpe (nn Walleri degeneratsioon). Selle meetodi abil värvimine aitas kindlaks teha, et perifeerseid närve moodustavad pikad kiud on aju- ja seljaaju sees asuvate rakkude protsessid. Mõnda suurt võis isegi primitiivsete mikroskoopide abil näha. Kuigi mikroskoobid olid olemas ka varem, oli aju väga keerulisi ja kompaktseid rakustruktuure raske uurida. Üksikute rakkude selgelt nähtavaks tegemiseks oli vaja uusi värvaineid.
Itaalia anatoom C. Golgi leiutas 1875. aasta paiku meetodi, mille kohaselt värvitakse korraga vaid väga väike osa kõigist antud piirkonna rakkudest, ilmselt juhuslikus järjekorras, kuid värvitakse täielikult. Hästi teostatud Golgi peitsi korral on preparaadil nähtavad vaid mõned neuronid, kuid igaüks neist on terviklik, koos kõigi oma harudega. Vaadates paljusid Golgi värviga ajulõike, saab anatoom anda nimekirja selle koe erinevatest rakkudest. Siiani pole teada, kuidas ja miks Golgi meetod töötab, värvides täielikult ühe 100 rakust ja jättes kõik ülejäänud täielikult mõjutamata.
C. Golgi kaasaegne, hispaanlane S. Ramon y Cajal, pühendas kogu oma viljaka elu uue meetodi rakendamisele peaaegu kõigis närvisüsteemi osades. Tema hiiglaslik "Histologic du systememe nerveux de l'homme et des vertebres" ("Inimese ja selgroogsete närvisüsteemi histoloogia"), mis avaldati esmakordselt 1904. hispaania keel, on endiselt neurobioloogia kõige olulisem monograafia. Ramón y Cajali ajal arutati rakkudevahelise järjepidevuse astme üle. Kas rakud on üksteisest täiesti eraldiseisvad või on need ühendatud aksonist dendriidiga pidevas võrgus? Kui protoplasma järjepidevus oleks olemas, saaksid ühe raku genereeritud signaalid katkestusteta naaberrakusse üle minna; kui järjepidevust pole, siis peab igas lahtris toimuma spetsiaalne signaalide genereerimise protsess.
Golgiga värvitud Cajali preparaadid näitavad palju isoleeritud, täielikult värvitud rakke ja midagi võrku meenutavat pole kunagi nähtud. Seega oli tema esimene suur saavutus idee närvisüsteemist kui üksikute isoleeritud rakkude kogumist, mis suhtlevad üksteisega sünapside kaudu.
Cajal andis teise panuse teadusesse, võib-olla isegi olulisema: ta kogus hulgaliselt tõendeid selle kohta, et neuronitevahelised keerulised seosed ei ole juhuslikud, vaid väga struktureeritud ja spetsiifilised. Ta kirjeldas põhjalikult kümnete erinevate ajustruktuuride ülesehitust ning tuvastas ja klassifitseeris igal juhul erinevaid rakke ning mõnikord näitas, nii palju kui tema meetodid seda võimaldasid, kuidas need rakud omavahel seotud on. Sai selgeks, et kui neuroteadlane tahab aju mõista, ei pea ta mitte ainult uurima, kuidas selle erinevad osad on üles ehitatud, vaid paljastama ka nende eesmärgi ning uurima üksikasjalikult, kuidas need üksikute struktuuridena ja tervikuna töötavad. Kuid kõigepealt peame teadma, kuidas üks neuron genereerib signaale ja edastab need järgmisele rakule.
Pikka aega pidid neuroanatoomid rahulduma üksikasjalike kirjeldustega, mis põhinesid valgusmikroskoopial Golgi ja Nissli värvimisega (viimane tõi esile üksikud rakukehad ilma dendriitide ja aksoniteta). Esimene tõhus vahend erinevate ajustruktuuride, näiteks ajukoore erinevate piirkondade või ajukoore ja ajutüve ja väikeaju vaheliste seoste leidmiseks oli värvimismeetod, mida pakuti välja 20. sajandi 50. aastate alguses. Hollandis W. Nauta. See põhineb asjaolul, et neuroni hävimisel (mehaanilise, elektrilise või termilise toimega) sellest väljaulatuv närvikiud degenereerub ja, kuigi see pole veel täielikult kadunud, värvub teistmoodi kui naaberkiud. Kui teatud ajuosa hävitatakse ja mõne päeva pärast Nauta meetodil aju värvitakse ja seejärel mikroskoobi all uuritakse, siis selektiivselt määrdunud kiudude esinemine mõnes teises ja võib-olla isegi kaugemas osas tähendab seda, et see osa saab hävitatud alalt kiudaineid. See meetod tõi kaasa ajukaardi erakordse laienemise ja detailsuse.
Viimase kümnendi jooksul tänu viimastele tõhusad meetodid neuroanatoomia on arenenud rohkem kui viimase 50 aasta jooksul. Edusammud on osaliselt tingitud täiustatud keemilistest tehnikatest ja paremast arusaamisest, kuidas neuronid tajuvad erinevaid aineid ja edastavad neid mõlemas suunas mööda närvikiude. Tüüpiline näide on autoradiograafia. Radioaktiivne aine viiakse ühte või teise aju struktuuri, rakukehad neelavad selle, saadavad mööda oma aksoneid ja see koguneb nende lõppudesse. Kui valmistate seejärel ette ajukoe lõigu, kandke see fotograafilisele emulsioonile ja uurite tekkinud hõbedaterade asukohta mikroskoobi all, on võimalik tuvastada aksonite "sihtkohad". Saate sisestada muid aineid, mida närvilõpmed, vastupidi, tajuvad ja edastatakse mööda aksoneid vastupidises suunas - rakukehasse, paljastades aksoni päritolukoha.
Oluliseks saavutuseks oli L. Sokolovi poolt USA riiklikus vaimse tervise instituudis välja töötatud tehnika. Glükoos toimib neuronite "kütusena" ja aktiivsena tarbivad rakud rohkem glükoosi kui puhkeolekus. Märgistatud desoksüglükoosi omastavad rakud nii, nagu oleks see glükoos. See lagundatakse nagu glükoos, kuid selle ainevahetuse esimese etapi saadus ei muutu rohkem. Kuna see toode ei saa rakust lahkuda, koguneb see sellesse ja teatud rakkude radioaktiivsuse aste näitab nende funktsionaalset aktiivsust. Näiteks võite teha järgmise katse: süstige seda ainet intravenoosselt laboriloomale ja seejärel esitage helistimul; mikroskoopiline uurimine Aju paljastab need piirkonnad, mis on seotud kuulmisega. Üsna hiljuti on välja töötatud uus tehnika - positronemissioontomograafia, mis võimaldab väliste andurite abil tuvastada desoksüglükoosi või muude märgistatud ainete olemasolu. radioaktiivsed isotoobid kiirgavad positroneid. See paljutõotav tehnika võimaldab kaardistada aktiivseid aju struktuure in vivo laboriloomadel või inimestel.
Kõigi rakendamine olemasolevaid tehnikaid vaid ühe struktuuri (näiteks ajukoore osa või väikeaju) ühenduste tuvastamiseks, ilma üksikasjadeta, võib ühel või kahel anatoomikul kuluda viis või kümme aastat. Ja kuna aju koosneb sadadest erinevatest struktuuridest, siis on selge, et ainuüksi ajus leiduvate seoste mõistmisest on veel palju aastaid.
Närvikude on närvisüsteemi põhikomponent. See koosneb närvirakkudest ja neurogliiarakkudest. Närvirakud on võimelised ärrituse mõjul erutuma, tekitama impulsse ja neid edasi kandma. Need omadused määravad närvisüsteemi spetsiifilise funktsiooni. Neurogliad on orgaaniliselt seotud närvirakkudega ning täidavad troofilisi, sekretoorseid, kaitse- ja tugifunktsioone.
Närvirakud – neuronid ehk neurotsüüdid on protsessirakud. Neuronikeha mõõtmed on väga erinevad (3-4 kuni 130 mikronit). Närvirakud on ka väga erineva kujuga. Närvirakkude protsessid juhivad närviimpulsse ühest inimese kehaosast teise, protsesside pikkus on mitmest mikronist kuni 1,0-1,5 m.
Närvirakkude protsesse on kahte tüüpi. Esimest tüüpi protsessid juhivad impulsse närviraku kehast teistesse tööorganite rakkudesse või kudedesse; neid nimetatakse neuriitideks või aksoniteks. Närvirakul on alati ainult üks akson, mis lõpeb teise neuroni või lihase või näärmega. Teist tüüpi protsesse nimetatakse dendriitideks, need hargnevad puus. Nende arv on erinevates neuronites erinev. Need protsessid juhivad närviimpulsse närviraku kehasse. Sensoorsete neuronite dendriitidel on perifeerses otsas spetsiaalsed tajuseadmed – sensoorsed närvilõpmed ehk retseptorid.
Protsesside arvu alusel jagatakse neuronid bipolaarseteks (bipolaarseteks) - kahe protsessiga, multipolaarseteks (multipolaarseteks) - mitme protsessiga. Eriti eristuvad pseudounipolaarsed (vale unipolaarsed) neuronid, mille neuriit ja dendriit saavad alguse rakukeha üldisest väljakasvust, millele järgneb T-kujuline jagunemine. See vorm on iseloomulik tundlikele neurotsüütidele.
Närvirakul on üks tuum, mis sisaldab 2-3 tuuma. Neuronite tsütoplasma sisaldab lisaks igale rakule iseloomulikele organellidele kromatofiilset ainet (Nissl aine) ja neurofibrillaarset aparaati. Kromatofiilne aine on teraline aine, mis moodustab rakukehas mittejärsult piiratud tükke ja dendriite, mis värvitakse põhiliste värvainetega. See muutub sõltuvalt raku funktsionaalsest seisundist. Ülepinge või vigastuse tingimustes (protsesside katkemine, mürgistus, hapnikunälg jne) tükid lagunevad ja kaovad. Seda protsessi nimetatakse kromatolüüsiks, st lahustumiseks.
Närvirakkude tsütoplasma teine iseloomulik komponent on õhukesed filamendid - neurofibrillid. Protsessides asuvad nad piki kiude üksteisega paralleelselt, raku kehas moodustavad nad võrgu.
Neurogliat esindavad erineva kuju ja suurusega rakud, mis jagunevad kahte rühma: makroglia (gliotsüüdid) ja mikrogliia (gliia makrofaagid). Gliotsüütidest eristatakse ependümotsüüte, astrotsüüte ja oligodendrotsüüte. Ependümotsüüdid ääristavad seljaaju kanalit ja ajuvatsakesi. Astrotsüüdid moodustavad kesknärvisüsteemi tugiaparaadi. Oligodendrotsüüdid ümbritsevad kesk- ja perifeerse närvisüsteemi neuronite kehasid, moodustavad närvikiudude kestasid ja on osa närvilõpmetest. Mikrogliia rakud on liikuvad ja võimelised fagotsütoosiks.
Närvikiud on membraanidega kaetud närvirakkude (teljeliste silindrite) protsessid. Närvikiudude ümbrise (neurolemma) moodustavad rakud, mida nimetatakse neurolemmotsüütideks (Schwanni rakud). Sõltuvalt ümbrise struktuurist eristatakse mitte-müeliniseerunud (mittepulp) ja müeliniseerunud (pulp) närvikiude. Müeliniseerimata närvikiude iseloomustab asjaolu, et neis olevad lemmotsüüdid asetsevad tihedalt üksteise vastas ja moodustavad protoplasma ahelaid. Sellises kestas paikneb üks või mitu aksiaalset silindrit. Müeliniseerunud närvikiud on paksemad. kest, mille sisemus sisaldab müeliini. Kui histoloogilisi preparaate töödeldakse osmiinhappega, muutub müeliinkesta tumepruuniks. Teatud kaugusel müeliinikius on kaldus valged jooned - müeliini sälgud ja ahenemised - närvikiu sõlmed (Ranvieri vahelejäämised). Need vastavad lemmotsüütide piiridele. Müeliniseerunud kiud on paksemad kui mittemüeliniseerunud kiud, nende läbimõõt on 1-20 mikronit.
Müeliniseerunud ja müeliniseerimata närvikiudude kimbud, mis on kaetud sidekoe ümbrisega, moodustavad närvitüvesid ehk närve. Närvi sidekoe kesta nimetatakse epineuriumiks. See tungib läbi närvi paksuse ja katab närvikiudude kimbud (perineurium) ja üksikud kiud (endoneurium). Epineurium sisaldab vere- ja lümfisooneid, mis lähevad perineuriumisse ja endoneuriumisse.
Närvikiudude läbilõikamine põhjustab närvikiudude perifeerse protsessi degeneratsiooni, mille käigus see laguneb erinevateks osadeks. Läbilõikekohas tekib põletikuline reaktsioon ja moodustub arm, mille kaudu võivad närvi regenereerimise (taastamise) käigus järgnevalt kasvada närvikiudude kesksed segmendid. Närvikiu taastumine algab lemmootsüütide intensiivsest vohamisest ja nendest omapäraste paelte moodustumisest, mis tungivad läbi armkoe. Tsentraalsete protsesside aksiaalsed silindrid moodustavad otstes paksenemised - kasvukolvid - ja kasvavad armkoeks ja lemmotsüüdi paeladeks. Perifeerne närv kasvab kiirusega 1-4 mm/päevas.
Närvikiud lõpevad klemmidega aparaat - närviline lõpud. Nende funktsiooni alusel eristatakse kolme närvilõpmete rühma: sensitiivsed ehk retseptorid, motoorsed ja sekretoorsed ehk efektorid ning teiste neuronite otsad – interneuronaalsed sünapsid.
Tundlikud närvilõpmed (retseptorid) moodustuvad sensoorsete neuronite dendriitide terminaalsetest harudest. Nad tajuvad stiimuleid väliskeskkonnast (eksteroretseptorid) ja sealt siseorganid(interoretseptorid). On vabu närvilõpmeid, mis koosnevad ainult närviraku protsessi terminaalsest hargnemisest, ja mittevabu närvilõpmeid, kui närvilõpme moodustumisel osalevad neurogliia elemendid. Mittevabad närvilõpmed võivad olla kaetud sidekoe kapsliga. Selliseid lõppu nimetatakse kapseldatud: näiteks lamellkeha (Vater-Pacini korpus). Skeletilihaste retseptoreid nimetatakse neuromuskulaarseteks spindliteks. Need koosnevad närvikiududest, mis hargnevad lihaskiu pinnal spiraali kujul.
Efektoreid on kahte tüüpi - motoorne ja sekretoorne. Motoorsed (motoorsed) närvilõpmed on lihaskoes olevate motoorsete rakkude neuriitide terminaalsed harud ja neid nimetatakse neuromuskulaarseteks lõppudeks. Sekretoorsed lõpud näärmetes moodustavad neuroglandulaarsed lõpud. Nimetatud närvilõpmete tüübid tähistavad närvikoe sünapsi.
Närvirakkude vaheline suhtlus toimub sünapside abil. Need moodustuvad kehal ühe raku neuriidi terminaalsetest harudest, teise dendriitidest või aksonitest. Sünapsis liigub närviimpulss ainult ühes suunas (neuriidist teise raku kehasse või dendriitidesse). Need on närvisüsteemi erinevates osades erinevalt paigutatud.
Närvikoe arengu allikad
Neurotsüütide morfofunktsionaalsed omadused
Neuronite klassifikatsioon
Gliotsüütide klassifikatsioon, morfofunktsionaalsed omadused
Närvikiudude klassifikatsioon, morfofunktsionaalsed omadused
Reflekskaare mõiste
Vere-aju barjäär
Vanusega seotud muutused, närvikoe taastumine
Närvikudede arengu allikad
Närvikude on nii somaatilise kui autonoomse närvisüsteemi peamine koeelement.
Funktsioonid:
Reguleerib kõigi kudede ja elundite tegevust
Teostab kõigi elundite ja süsteemide omavahelist ühendamist kogu organismi tingimustes (integreerub)
Pakub sidet inimese ja keskkonna vahel (kohandub)
Tagab homöostaasi
Arendus:
Närvikoe arengu allikas on neuroektoderm. Neurulatsiooni tulemusena moodustub dorsaalsest ektodermist närvitoru ja ganglionplaat. Need primordiad koosnevad halvasti diferentseerunud rakkudest esimene diferentsiaal - meduloblastid, mis jagunevad intensiivselt mitoosi teel. Meduloblastid hakkavad omakorda väga varakult eristuma ja tekitavad veel 2 erinevust: neuroblastiline diferentsiaal(neuroblastid – noored neurotsüüdid – küpsed neurotsüüdid (neuronid)); spongioblastne erinevus(spongioblastid – glioblastid – makrogliotsüüdid).
Neuroblastid tsütoplasmas on neil täpselt määratletud granuleeritud EPS, lamellkompleks, mitokondrid ja neurofibrillid ning neid iseloomustab ühe protsessi (aksoni) olemasolu. Nad on võimelised rändama, kuid kaotavad jagunemisvõime.
Noored neurotsüüdid Nad kasvavad intensiivselt, tekivad dendriidid, tsütoplasmas moodustub basofiilne aine ja tekivad esimesed sünapsid.
Küpse neurotsüüdi staadium on pikim staadium; selle käigus omandavad neurotsüüdid oma lõplikud morfofunktsionaalsed omadused ja sünapside arv rakkudes suureneb.
Neuronid ja makrogliotsüüdid on närvikoe peamised rakud.
Elemendid teine diferentsiaal– mikrogliotsüüdid moodustuvad monotsüütide vererakkudest (Gortega rakud). Nende funktsioon on kaitsev, nad on aju makrofaagid, neil on protsessid ja nad on võimelised vabalt liikuma. Ärritamisel muudavad nad oma kuju, muutuvad sfääriliseks, protsessid suurenevad, tekivad membraani väljaulatuvad osad. Sellised rakud suudavad ära tunda ja hävitada närvikoesse sattunud Ag-d, samuti kahjustatud ja vanu neuroneid.
Neuronite morfofunktsionaalsed omadused
Närvikoe struktuurne ja funktsionaalne üksus on neuron (sünonüümid: neurotsüüt, närvirakk, neuron), mida ümbritseb glia.
Iga neuron koosneb:
Neuronide keha
Protsessid
Lõpud
Neuronikehade suurus varieerub suuresti vahemikus 5 kuni 150 µm.
Tuum neurotsüüt - tavaliselt üks suur, ümmargune, sisaldab tugevalt dekondenseeritud (eu-) kromatiini; see sisaldab mitut või ühte täpselt määratletud tuuma. Mitu tuuma leidub neuronites ainult autonoomses närvisüsteemis (emakakaela ja eesnäärme ganglionides võivad neuronid sisaldada kuni 15 tuuma).
IN tsütoplasma seal on täpselt määratletud granuleeritud ER, lamellkompleks ja mitokondrid. Valgusmikroskoobi all on tsütoplasma olemasolu tõttu basofiilne basofiilne aine(sünonüüm: kromatofiilne aine, tigroid, Nissl aine). F. Nissl kirjeldas 19. sajandi lõpus esimesena neuronite tsütoplasmas olevaid teri, mis tuvastati aniliinvärvidega (toluidiinsinine) värvimise teel. Basofiilset ainet leidub perikarüonis ja dendriitides, kuid puudub aksonites, alates aksoni künkast, selle kogus varieerub sõltuvalt neuroni funktsionaalsest seisundist (aktiivse rakutegevuse korral suureneb). Elektronmikroskoopia näitas, et neurootsüütide basofiilne aine vastab granuleeritud EPS-ile.
Neurotsüütide tsütoplasma sisaldab eriotstarbelist organelli neurofibrillid, mis koosneb neurofilamentidest ja neurotuubulitest. Neurofibrillid on spiraalsetest valkudest koosnevad fibrillaarsed struktuurid läbimõõduga 6-10 nm; tuvastatakse hõbedaga immutamise ajal neuroni kehas juhuslikult paiknevate kiudude kujul ja protsessides paralleelsetes kimpudes. Nende funktsioon: lihas-skeleti (tsütoskeleti moodustamine) ja osalemine ainete transpordis mööda närviprotsessi.
Neuronite rakukehad sisaldavad 2 tüüpi pigmenti: melaniin ja lipofustsiin (kulumispigment). 70ndatel 20. sajandil ilmus uus teooria, mille kohaselt lipofustsiin osaleb hapnikupuuduse (hüpoksia) ajal suure impulssaktiivsusega rakkude energiavahetuses.
Neurotsüütide eripäraks on kohustuslik olemasolu protsessid, mille pikkus võib ulatuda kuni 1,5 meetrini, on nende teke kõigi küpsete neuronite iseloomulik tunnus. Protsesside hulgas on akson- akson (telg) rakul on alati ainult 1, tavaliselt pikk protsess; juhib impulssi neurotsüüdi kehast teistele rakkudele(lihasrakud, näärmerakud või neuronirakkude kehad) ja dendriit- dendron (puu) - rakus on üks või sagedamini mitu, tavaliselt väga hargnenud ja juhib impulsse neurotsüüdi kehasse.
Akson ja dendriit on tsütolemmaga kaetud rakuprotsessid, mille sees on neurofilamente, neurotuubuleid, mitokondreid ja vesiikuleid. Leiti, et protsessides toimub tsütoplasma voog neuroni kehast perifeeriasse - anterograadne vool. Aeglane anterograadne vool vabaneb kiirusega 1-5 mm/päevas. ja valkude, neurotransmitterite prekursorite jms kiire transport (50-2000 mm/päevas). Veelgi enam, ainete transportimisel protsesside käigus mängivad olulist rolli neurotuubulid, valgud kinesiin ja düneiin. Anterograadne transport on vajalik aksonite kasvu tagamiseks arengu ja regenereerimise ajal. Aksonites on lisaks retrograadne ainete kiire transport (perifeeriast neurotsüüdi kehasse) kiirusega 50-70 mm/ööpäevas.Nii transporditakse näiteks närvikasvufaktoreid, aga ka mõningaid viirusi.
Tänu aksonaalsele transpordile on rakukeha ja protsesside vahel pidev side.
Närviprotsessid lõpevad terminali aparatuuriga - närvilõpmed. Närvilõpmeid on kolme tüüpi
Terminalid, mis moodustavad neuronaalseid sünapse ja suhtlevad neuronite vahel (on keemilise ülekandega sünapsid, elektriülekandega ja segatud).
Efektornärvilõpmed (edastavad närviimpulsi tööorgani kudedesse või vabastavad neurosekreti verre) on motoorsed ja sekretoorsed.
Retseptornärvilõpmed (tundlikud, tajuvad väliseid või sisemisi stiimuleid) - retseptorid.
Neuronite klassifikatsioon
Neuronite kujud on järgmised:
tähtkujuline, püramiidne, spindlikujuline, ämblikulaadne, ümar jne.
Funktsioonide järgi jagunevad neuronid järgmisteks osadeks:
aferentne (tundlik, retseptor) – genereerib stiimuli mõjul närviimpulsi ja edastab selle närvikeskusesse;
assotsiatiivne (interkalaarne) - suhelda neuronite vahel;
efektor ehk efferent (motoorne või sekretoorne) – edastab närviimpulsse tööorganite rakkudesse või toodab verre primaarset neurosekretsiooni.
Sõltuvalt nende struktuurist (protsesside arvust) jagatakse neuronid järgmisteks osadeks:
unipolaarne - ühe aksoni protsessiga (inimestel on neuroblastidel selline kuju);
bipolaarne:
Tõeline bipolaarne (akson ja dendriit lahkuvad neurotsüüdi kehast eraldi) - silma võrkkesta neuronid, sisekõrva spiraalganglion;
Pseudounipolaarne (neurotsüüdi kehast ulatuvad akson ja dendriit koos ühe protsessina ja teatud kaugusel jagunevad kaheks) - sensoorsete seljaaju ganglionide neuronid.
multipolaarne - 3 või enama protsessiga - enamik kesknärvisüsteemi neuroneid.
Mõju järgi:
stimuleeriv
pidur
segatud.
Seoses süsteemidega:
somaatiline
vegetatiivne
Gliotsüütide klassifikatsioon, morfofunktsionaalsed omadused
1846. aastal avastas saksa patoloog R. Virchow närvikoes rakud, millele ta andis nime glia(glia – liim). Ta tegi ettepaneku, et need rakud on vajalikud neuronite kokku liimimiseks.
Tänapäeval peetakse gliotsüüte närvikoe abirakkudeks.
Funktsioonid (umbes 17):
Troofiline
Piiritlemine
Sekretär
Kaitsev
Eristatakse järgmisi glia tüüpe: : makroglia (gliotsüüdid) Ja mikroglia.
Makrogliotsüütide hulgas eristada: ependümotsüüdid, astrotsüüdid, oligodendrotsüüdid.
1. Ependümotsüüdid: Nad meenutavad oma struktuurilt epiteeli ja osalevad tserebrospinaalvedeliku koostise moodustamises ja reguleerimises. Rakke on 3 tüüpi:
A. I tüüpi ependümotsüüdid asuvad pia mater'i basaalmembraanil ja osalevad hematoentsefaalbarjääri moodustamises, mille kaudu vere ultrafiltratsioon moodustab subarahnoidaalse ruumi tserebrospinaalvedeliku.
V. 2. tüüpi ependümotsüüdid ääristavad seljaaju kanalit ja kõiki ajuvatsakesi. Need on kuubikukujulised, tsütoplasmas on hästi arenenud sekretoorsed organellid ja mitokondrid ning sisaldavad rasva- ja pigmendilisandeid. Apikaalsel pinnal on neil ripsmed, mis liikumisel tekitavad tserebrospinaalvedeliku ühesuunalise voolu. Cilia areneb lastel, kuid täiskasvanutel väheneb ja säilib ainult Sylviuse akvedukt. Need rakud sünteesivad tserebrospinaalvedelikku ajuvatsakeste luumenisse.
Koos. Tanytsüüdid paiknevad aju kolmanda vatsakese seina külgpindadel ja hüpofüüsi varre keskmisel eminentsel, kuup- või prismakujuliselt, apikaalne pind on kaetud mikrovilliga ja basaalosast ulatub pikk protsess, tungides läbi kogu aju paksuse ja lõppedes lamellaarse laienemisega verekapillaaridel. Nad transpordivad aineid tserebrospinaalvedelikust transtserebraalselt verre.
2. Astrotsüüdid: Need on väikesed tähetaolised rakud, millel on arvukad protsessid, mis ulatuvad igas suunas.
Astrotsüüdid jagunevad kahte tüüpi:
A. Protoplasmaatiline: neid on palju kesknärvisüsteemi hallis aines. Neil on suur tuum, arenenud EPS, ribosoomid ja mikrotuubulid, samuti märkimisväärne hulk hargnemisprotsesse. Tehke troofiline ja piiritlemise funktsioon.
V . Kiulised astrotsüüdid: neid leidub rohkesti kesknärvisüsteemi valges aines. Need on väikesed rakud, millel on 20-40 sujuvalt struktureeritud, nõrgalt hargnevat protsessi, mis moodustavad gliaalkiude. Nende põhifunktsioon on toetav, piiritlemine ja troofiline.
Kõik astrotsüüdid puutuvad mõne protsessiga kokku vere kapillaaridega, moodustades perivaskulaarseid gliaalmembraane, ja teistega närvirakkude või nende protsessidega.
3. Oligodendrotsüüdid: nende suurim arv. Nad ümbritsevad nii perifeerse (mantelrakud (satelliidid)) kui ka kesknärvisüsteemi (tsentraalsed gliotsüüdid) neuronite rakukehasid, aga ka närvikiude (neurolemmotsüüdid või Schwanni rakud). Neil on ovaalne või nurgeline kuju ja mitu lühikest, nõrgalt hargnenud protsessi. Neid tuleb valguses, pimedas ja vahepeal. Elektronmikroskoopia näitas, et tsütoplasma tihedus läheneb närvirakkude tihedusele, kuid need ei sisalda neurofilamente. Nad teostavad neuronite ja protsesside trofismi, sünteesivad närvikiudude kestade komponente ja reguleerivad närvikiudude taastumist.
Närvikiudude klassifikatsioon, morfofunktsionaalsed omadused
Närvikiud on lemmotsüütidega ümbritsetud närviraku protsess.
Klassifikatsioon:
Seoses süsteemidega:
somaatiline
vegetatiivne
Seoses närviganglionidega:
preganglionaalne
postganglionaalne
Müeliini olemasolu põhjal:
müeliniseerimata (pulpless)
müeliin (pulp)
Vastavalt närviimpulsside juhtivuse kiirusele
A-tüüpi kiud (kiire juhtiv)
B-tüüpi kiud
C-tüüpi kiud (aeglaselt juhtivad)
Kiudude moodustumine
Kell müeliniseerimata närvi moodustumine kiudude aksiaalne silinder (akson) painutab lemmotsüüdi tsütolemma ja surutakse raku keskmesse; sel juhul eraldatakse aksiaalne silinder tsütoplasmast lemmotsüüdi tsütolemma abil ja riputatakse selle membraani duplikaadile (mesenteeria või mesakson). Müeliniseerimata kiu pikisuunalises lõigus on aksiaalne silinder kaetud lemmotsüüdide ahelaga, justkui oleks selle teljesuunalise silindri külge kinnitatud. Reeglina sukeldatakse igasse lemmotsüüdiahelasse korraga mitu aksiaalset silindrit erinevatest külgedest ja moodustub nn müeliniseerimata kaabel-tüüpi kiud. Müeliniseerimata närvikiude leidub autonoomse närvisüsteemi reflekskaare postganglionilistes kiududes. Närviimpulss liigub mööda müeliniseerimata närvikiudu kiirusega 1-5 m/sek. 2. Esialgne etapp müeliinikiudude moodustumine sarnane müeliniseerimata kiududele. Seejärel on müeliniseerunud närvikius mesakson oluliselt laienenud ja keritud mitu korda ümber aksiaalse silindri, moodustades palju kihte. Elektronmikroskoopiaga on iga mesaksoni lokk nähtav vahelduvate heledate ja tumedate triipudena. 8-12 nm laiune hele kiht vastab kahe membraani lipiidikihtidele, keskel ja pinnal on nähtavad tumedad jooned - need on valgumolekulid. Lemmotsüüdi tsütoplasma, nagu tuum, surutakse perifeeriasse ja moodustab kiu pinnakihi. Müeliniseerunud närvikiud kujutab pikisuunalises lõikes ka lemmotsüütide ahelat, mis on "nööritud" aksiaalsele silindrile. Kiudude naaberlemmotsüütide vahelisi piire nimetatakse Ranvieri sõlmedeks. Enamik närvisüsteemi närvikiude on struktuurilt müeliniseerunud. Närviimpulss müeliniseerunud närvikius toimub kiirusega kuni 120 m/sek. Kohti, kus mesaksonikihid lahknevad, nimetatakse Schmidt-Lantermani sälkudeks. Viimast on näha ainult perifeersetes närvikiududes (protsesside kasvukiiruse tõttu tekib mesaksoni pinge), kesknärvisüsteemis närvikiududel sälkusid ei ole.
Reflekskaare mõiste
Närvikude funktsioneerib refleksiprintsiibi järgi, mille morfoloogiliseks substraadiks on reflekskaar.
Refleksikaar on sünapside kaudu omavahel ühendatud neuronite ahel, mis tagab närviimpulsi juhtimise tundliku neuroni retseptorist tööorganiga lõppeva efektorini. Lihtsaim reflekskaar koosneb kahest neuronist, sensoorsest ja motoorsest. Täpsem kirjeldus on esitatud jaotises "Seljaaju morfoloogia".
Vere-aju barjäär
9. sajandi lõpus – 20. sajandi alguses tekkis esmakordselt histo-verebarjääri mõiste, kuid juba 1885. aastal pidas P. Ehrlich eriti tähtsaks vere ja närvikoe vaheliste ainevahetusprotsesside uurimist, tõstes esile vere. - esikohal ajubarjäär (BBB). Ta kirjutas, et sellel barjääril on nii teaduslik kui ka kliiniline tähtsus. Termin “BBB” kiideti lõpuks heaks 1921. aastal pärast L. Sterni ja R. Gauthieri tööd ajuveresoonte läbilaskvuse uurimisel erinevate värvainete puhul, kui näidati, et värvaine trüpaansinine sisenes üldisesse vereringesse, aju närvikoe aines, samas kui praktiliselt kõik muud koed ja elundid olid siniseks värvitud.
Praeguseks on tuvastatud 8 spetsiaalset histohemaatilist barjääri, millel on erinevad barjäärifunktsioonide organiseerimise tasemed, mille eesmärk on tagada konkreetse organi üldine ja lokaalne homöostaas. Sellised histohemaatilised barjäärid on järgmised: hemato-, hemato-oftalmoloogiline, hematotestikulaarne, aerohemaatiline, hematotüreoidne, hematotüümne, platsentaar- ja hematorenaalne. Vere-aju barjäär kujutab endast erilist morfoloogilist süsteemi, mis tagab närvikoe homöostaasi. Barjääri funktsionaalsed mehhanismid on mitmetähenduslikud ja hõlmavad nii verest ja ajust vastassuunas ainete transportimise protsesside tõhustamist ja pärssimist. Eristatakse BBB I ja II tüüpi.
Esimene ja peamine konstruktsioonielement BBBItüüp on ühekihiline endoteel. Endoteelirakkude paksus on tuumavabas tsoonis 200–500 nm, tuumapiirkonnas kuni 2–3 µm. Endoteelirakkude sees on väga vähe organelle ja mikropinotsütootilisi vesiikuleid. Seda tüüpi kapillaaride endoteelirakkudel puuduvad fenestrad.
Seda tüüpi BBB teine struktuuriüksus on keldri membraan, mis on pidev ja alati hästi määratletud, selle paksus on 40-80 nm.
Järgmine BBB komponent on jaotatud üle basaalmembraani pinnale astrogliiarakkude protsess. Väga sageli nimetatakse seda protsessi "vaskulaarseks pedikuliks". Kollektiivselt loovad astrotsüütide vaskulaarsed varred tihedate ühenduste kaudu kokku puutudes ühe gliaalmembraani, mis katab kapillaari pinna sideme kujul. BBB idee oleks puudulik, kui me ei võtaks arvesse astrotsüütide gliotsüüdi kokkupuudet oligodendroglia– kõik ained (98%) sisenevad neuronisse ainult nende rakkude kaudu (need on komponendid 4 ja 5).
Pideva endoteeliga 1. tüüpi BBB kapillaarid kaitsevad tavaliselt aju usaldusväärselt ajutiste muutuste eest vere koostises.
Kuid lipiidides ja seega ka endoteeli tsütolemmas lahustuvad ained võivad tungida läbi I tüüpi BBB. Nende hulka kuuluvad peamiselt: etüülalkohol, heroiin, nikotiin.
Lisaks transporditakse glükoos suurepäraselt läbi BBB; pealegi aitab viimase sisseviimine vähendada kontakti endoteelirakkude vahel ja suurendada BBB läbilaskvust.
BBBIItüüp esineb mitmes kesknärvisüsteemi piirkonnas, peamiselt hüpotalamuses.
Morfoloogiliselt on hüpotalamuse veresoontes kapillaaride endoteel fenestreerunud tsütoplasma, puudub tihe kontakt endoteliotsüütide vahel, peritsüüdid kaovad seinas ja basaalmembraan muutub esimest tüüpi barjääriga võrreldes mitu korda õhemaks. Seetõttu on hüpotalamuse kapillaarid hästi läbilaskvad suurtele molekulaarsetele valguühenditele, isegi näiteks nukleoproteiinidele. See seletab hüpotalamuse suurt tundlikkust neuroviirusnakkuste ja erinevate humoraalsete ainete suhtes.
Vanusega seotud muutused, närvikoe taastumine
Vanusega seotud muutused närvikoes on seotud neurootsüütide jagunemisvõime kadumisega postnataalsel perioodil ja selle tagajärjel neuronite arvu järkjärgulise vähenemisega, samuti metaboolse taseme langusega. protsessid ülejäänud osas närvirakud.
Arvestades närvikudede regeneratsiooniprotsesse, tuleb öelda, et neuronid on keha kõige spetsialiseerunud rakud ja seetõttu on nad kaotanud mitoosivõime. Füsioloogiline regeneratsioon (loomuliku kulumise täiendamine) neuronites on hea ja kulgeb vastavalt " rakusisene regenereerimine" – ehk rakk ei jagune, vaid uuendab intensiivselt kulunud organelle ja muid rakusiseseid struktuure. Hea " rakkude regenereerimine" ainult gliiarakkudel.
Reparatiivne regenereerimine Närvirakud ise seda ei tee, kuid nende protsessid, see tähendab närvikiud, on teatud tingimustel võimelised taastuma. Vigastuskohast distaalses piirkonnas hävib närvikiu aksiaalne silinder ja taandub. Aksiaalse silindri vaba ots kahjustuskoha kohal pakseneb - moodustub "kasvukolb" ja protsess hakkab kasvama kiirusega 1 mm/päevas mööda kahjustatud närvikiu ellujäänud lemmotsüüte, seega need lemmotsüüdid. mängivad kasvava aksiaalse silindri (lint Büngner) “juhi” rolli. Kasvav aksiaalne silinder jõuab soodsatel tingimustel endise retseptori ehk efektori otsaaparaadini ja moodustab uue otsaaparaadi.
Kontrollküsimused
Närvikoe värvimise etapid 1. Preparaadi valmistamine Fikseerimine ü Dehüdratsioon ü Täitmine ü Lahuse valmistamine ü 2. Värvimine
Neuronite värvimine. Nissli meetod 1. 2. 3. 4. 5. 6. Fikseerimine Sektsioonide saamine ja värvimine Dehüdratsioon Lahuse valmistamine Värvimistehnika Tulemus
Lihtsustatud Nissl-meetod Alkoholis fikseeritud materjal valatakse tselloidiinalkoholi. Sektsioonid kogutakse 70% piiritusse, kus neid saab pikka aega säilitada. Värvimistehnika 1. Sirgendatud lõigud asetatakse 0,1% toluidiinsinise või tioniini lahusesse, mida seejärel kuumutatakse kaks korda, kuni ilmub aur. 2. Pärast jahutamist loputage vees ja 70% alkoholis. 3. Eristage 96% alkoholi. 4. Lase läbi 100% alkoholi, ksüleeni, palsami või peitsi, nagu ülal näidatud; diferentseeritud aniliinõlis alkoholiga. 5. Eemaldage lõigud slaidile ja kuivatage filterpaberiga. 6. Selgitage Cajeput õliga, seejärel tühjendage õli. 7. Kuivatage, laske läbi ksüleeni ja sulgege palsamiga. Tulemus: tigroidsed tükid, tuumamembraan ja tuumad on intensiivselt sinised või violetsed, ganglioni- ja gliiarakkude tsütoplasma on kahvatusinine, kiuline närviaine ei ole värvunud
Närvikiudude värvimine. Spielmeyeri meetod Värvimistehnika 1. Sektsioone pestakse 3 korda destilleeritud vees. 2. Tõsta valgu ja glütserooli seguga määritud alusklaasile ja kuivata õhu käes. 3. Kasta 2,5% ferroammooniummaarja lahusesse 2 päevaks (võimalusel kauem) ja hoia pimedas. 4. Peske 3 korda destilleeritud vees ja rasvatustage 96% alkoholiga 15-30 minutit. 5. Asetage hematoksüliini (15 ml Bemeri hematoksüliini ja 85 ml destilleeritud vett) 1 päevaks ja hoidke valguse käes. 6. Peske 3 korda destilleeritud vees ja diferentseerige 2,5% ferroammooniummaarja lahuses (jälgige protsessi mikroskoobi all). 7. Loputage destilleeritud vees, seejärel jätke 30 minutiks jooksvasse vette. 8. Kuivatage õhu käes, laske läbi ksüleeni ja sulgege palsamiga. Tulemused: heledal, kergelt kollakal taustal on müeliinikiududel tumehallikas sinakas toon; drenaažioligodendroglia tuumad sama tooni valgeaines.
Hequisti meetod Värvimistehnika 1. Lõiked tehakse läbi 100%, 96%, 80%, 70% alkoholide ja destilleeritud vee. 2. Viige üleöö 0,5% fosfomolübdeenhappe lahusesse. Samal ajal valmistage värvaine (35 ml 1% vesilahus metüleensinine + 35 ml kollase või punase eosiini 1% vesilahust; 1 päev pärast valmistamist lahused kurnatakse ja lisatakse 120 ml vett). 3. Lõigud loputatakse kiiresti destilleeritud vees ja kantakse üle öö värvile. 4. Loputa vees, lase kiiresti läbi alkoholid ja ksüleeni ning aseta palsamisse. Tulemused: koe sinisel taustal omandab närvikiudude müeliini ümbris roosast helepunaseks, aksiaalsed silindrid värvitakse tumesiniseks.
Golgi-Deineka sünapside värvimise meetod 1. Materjal fikseeritakse värskes AFA lahuses (koosneb võrdsetes osades 96% alkoholist, 20% neutraalsest formaliinist ja arseenhappe küllastunud lahusest) kuni 3 tunniks 2. Pesta 1% hõbenitraadi lahuses ja jätke see sinna lahusesse 18 päeva kuni 2,5 kuud. . 3. Viige 1 päevaks redutseerivasse segusse, mis sisaldab 2 g hüdrokinooni, 0,5 g naatriumsulfiti, 5 ml 40% neutraalset formaldehüüdi ja 100 ml destilleeritud vett. 4. Laske mõlemas 3 tundi läbi 70%, 80%, 96% alkoholid ja jätke ööseks 100% alkoholi sisse. 5. Kandke 2-3 päevaks 6% tselloidiini, seejärel 2 päevaks 8% tselloidiini (soovitavalt ainult 6% tselloidiini 2-3 päevaks). 6. Pärast valamist valmistatakse plokkidele sektsioonid paksusega 15 kuni 30 mikronit ja viiakse 70% piiritusse. 7. Peske sektsioone destilleeritud vees ja kastke kuni mustaks muutumiseni kurvis (1,5 g naatriumtiosulfaati, 1,5 g ammooniumtiotsüanaati, 50 ml destilleeritud vett, iga 10 ml painde kohta 1 ml 1% kuldtrikloriidi). 8. Diferentseerige kuni selge kaaliumpermanganaadi lahuses (2–3 kristalli 50 ml destilleeritud vee kohta + 1 tilk väävelhapet). 9. Kastke sektsioone pesemata 1-3 minutiks oblikhappe 1% lahusesse (oksaalhape peseb kaaliumpermanganaadi maha). 10. Laske 1-2 minutit läbi karboolksüleeni, 2-3 portsjonit ksüleeni ja lõpetage. Tulemus: preparaatide taust hele, neuronite ja dendriitide kehad helehallid. Aksonite sünaptilised lõpud immutatakse intensiivselt, dendriidid - intensiivsemalt.
Vladimirova modifitseeritud Glissi meetod 1. Väike tükk ajukoest sukeldatakse 3–4 päevaks Bodiani vedelikku (5 ml formaliini, 5 ml jää-äädikhapet ja 90 ml 80% alkoholi). 2. Peske voolavas vees 24 tundi 3. Sektsioonid paksusega 12-15 mikronit valmistatakse külmutusmikrotoomile, loputatakse destilleeritud vees ja asetatakse 24 tunniks 50% alkoholi, lisades 10 tilka tugevat ammoniaaki. 4. Loputage destilleeritud vees ja asetage 10% hõbenitraadi lahusesse mitmeks tunniks kuni 5 päevaks (kuni lõikekoht muutub pruuniks). 5. Ilma loputamiseta viia 10% formaldehüüdi, muutes seda mitu korda, kuni hägusus kaob. 6. Loputage voolavas vees. 7. Kastke 30 s (kuni 1 min) segusse, mis koosneb 10 ml 100% alkoholist ja 10 ml 20% hõbenitraadi lahusest (tekkiv sade lahustatakse ammoniaagiga, lisades seda tilkhaaval). 8. Viige 10% formaldehüüdi, muutes mitu korda, kuni hägusus kaob. 9. Peske destilleeritud vees ja asetage 1% kuldkloriidi lahusesse, kuni ilmub terase värvus. 10. Viige 5% naatriumtiosulfaadi lahusesse. 11. Peske destilleeritud vees. 12. Viige alusklaasile, kuivatage õhu käes, seejärel laske läbi atsetooni, ksüleeni ja sulgege palsam. Tulemus: tumedad närvirakud, tuumad, neurofibrillid närvirakkudes ja sünaptilistes kiududes, hallil taustal on näha sünaptilised lõpud
Kolmas meetod Ramon-i-Cojal Materjal fikseeritakse 24 tundi segus, mis koosneb 50 ml 96% või 100% alkoholist ja 1-12 tilgast (suure aju jaoks 1-3 tilka, väikeaju - 4, seljaaju ja piklikaju - 8-12, perifeersed otsad - 2 - 3) ammoniaagilahus (molekulmass 0,910). Kui lisatakse liiga palju ammoniaaki, muutub immutamine kahvatuks. Kompressiooni saab vähendada, kui ese asetatakse esmalt 6 tunniks 70% piiritusse, seejärel 2-4 tunniks 85% piiritusse ja alles siis viiakse üle ammoniaakpiiritusse. Pärast filterpaberiga kuivatamist viiakse töötlemine läbi samamoodi nagu II meetodil.
Glia värvimine Ramon-i meetodil. Kohalya 1. Sektsioone pestakse 3 korda destilleeritud vees ja kantakse 2 päevaks värskele bromiidfiksaatorile (14 ml neutraalset formaliini, 2 g ammooniumbromiidi ja 100 ml destilleeritud vett). 2. Peske hoolikalt 3 korda destilleeritud vees ja valage kuldtrikloriidi lahusesse elavhõbekloriidiga (8 ml 5% läbipaistvat elavhõbekloriidi lahust, 10 ml 1% kuldtrikloriidi lahust ja 60 ml destilleeritud vett ) 1 päev pimedas kohas. 3. Peske 3 korda destilleeritud veega ja asetage 1 minutiks 5% naatriumtiosulfaadi lahusesse. 4. Viige destilleeritud vette, seejärel kleepige valgu ja glütserooli seguga määritud alusklaasile, kuivatage õhu käes kuni täieliku kuivamiseni. 5. Selitage ksüleenis ja asetage palsamisse katteklaasi alla. Tulemus: valges aines sireli taustal (erineva intensiivsusega) on selgelt näha mustjaslillad kiulised astrotsüüdid ja hallis heledamad.
Gliia värvimine Hornetsi meetodil 1. Lõigud viiakse destilleeritud vette, mille 100 ml kohta lisatakse 15 tilka ammoniaagilahust (mitte kauaks). 2. Asetada 1 tunniks 37 °C temperatuurile 5% vesinikbromiidhappe lahusesse. 3. Peske 3 korda destilleeritud vees ja seejärel destilleeritud vees, millele on lisatud paar tilka äädikhapet. 4. Viige 15-24 tunniks lahusesse, mis sisaldab 1 g kuldtrikloriidi 75 ml destilleeritud vees + 25 ml 2% elavhõbekloriidi + 18 ml destilleeritud vett + 15 tilka äädikhapet, preparaadid muutuvad tumedaks. pruun või punakaspruun värv. 5. Asetage 5% oblikhappe lahusesse (kuni nad omandavad halli värvi). 6. Loputage destilleeritud vees, viige mõne tilga ammoniaagilahusega 5% naatriumtiosulfaadi lahusesse; loputage kiiresti ja sulgege. Tulemus: lillal taustal ilmnevad protsessidega tumesinised kiulised astrotsüüdid, nende valendikus on näha kapillaarid ja punased erütrotsüüdid.
