Selle põhjuste tulekindlus ja füsioloogiline tähtsus. Tulekindlus ja selle põhjused. Ergutava bioloogilise membraani tulekindluse põhjused

Erutuvus ja põnevus. Ergutavuse muutused erutuse ajal

Erutuvus on raku, koe või organi võime reageerida stiimulile, tekitades aktsioonipotentsiaali

Ergutavuse mõõt on ärrituse lävi

Ärrituse lävi- see on stiimuli minimaalne tugevus, mis võib põhjustada ergastuse levikut

Erutuvus ja ärrituslävi on pöördvõrdelises seoses.

Ergutavus sõltub puhkepotentsiaali suurusest ja kriitilise depolarisatsiooni tasemest

Puhkepotentsiaal on puhkeolekus membraani välis- ja sisepinna potentsiaalide erinevus

Kriitiline depolarisatsiooni tase- see on membraanipotentsiaali väärtus, mis tuleb saavutada, et tipppotentsiaal tekiks

Puhkepotentsiaali väärtuste ja kriitilise depolarisatsiooni taseme erinevust iseloomustab depolarisatsiooni lävi(mida madalam on depolarisatsioonilävi, seda suurem on erutuvus)

Puhkeseisundis määrab depolarisatsioonilävi koe esialgse või normaalse erutuvuse

Ergastus on kompleksne füsioloogiline protsess, mis tekib vastusena ärritusele ja väljendub struktuursetes, füüsikalis-keemilistes ja funktsionaalsetes muutustes

Tulemusena läbilaskvuse muutused plasmamembraan K- ja Na-ioonide jaoks erutuse muutused suurusjärk membraanipotentsiaal , mis moodustab tegevuspotentsiaal . Sel juhul muudab membraanipotentsiaal oma asendit suhtes kriitilise depolarisatsiooni tase .

Selle tulemusena kaasneb ergastusprotsessiga muutus erutuvus plasmamembraan

Tekivad muutused erutuvuses faasi järgi , mis sõltuvad aktsioonipotentsiaali faasidest

Eristatakse järgmist: erutuvuse faasid:

Esmane ülendamise faas

Tekib põnevuse alguses kui membraanipotentsiaal muutub kriitilise tasemeni.

Nõuetele vastav varjatud periood aktsioonipotentsiaal (aeglase depolarisatsiooni periood). Iseloomustab ebaoluline suurenenud erutuvus

2. Absoluutselt tulekindel faas

Sama nagu tõusev osa tipppotentsiaal, kui membraanipotentsiaal muutub kriitilisest tasemest "nagu".

Nõuetele vastav kiire depolarisatsiooni periood. Iseloomustab täielik erutumatus membraanid (isegi tugevaim stiimul ei tekita erutust)

Suhteline tulekindel faas

Sama nagu laskuv osa tipppotentsiaal, kui membraanipotentsiaal muutub "piigist" kriitiliseks tasemeks, jäädes sellest kõrgemale. Nõuetele vastav kiire repolarisatsiooni periood. Iseloomustatud vähenenud erutuvus(erutuvus suureneb järk-järgult, kuid jääb madalamaks kui puhkeolekus).

Ergastusprotsessiga kaasneb aju erutuvuse muutus. Tulekindlus on sõna, mis tähendab "ei muljetavaldav". Tulekindlus on erutuvuse muutus erutuse korral. Ergutavuse dünaamikat aja jooksul ergastamisel saab esitada järgmisel kujul:

ARF – absoluutne refraktaarne faas;

RRF - suhteline tulekindel faas;

FE - ülendamise faas.

Kõveral on kolm osa, mida nimetatakse faasideks.

Ergutuse arenguga alguses kaasneb täielik erutuvuse kadu (S = 0). Seda seisundit nimetatakse absoluutseks tulekindlaks faasiks (ARP). See vastab ergastava membraani depolarisatsiooni ajale, see tähendab membraanipotentsiaali üleminekule PP tasemelt PP tippväärtusele (maksimaalsele väärtusele) (vt PP). ARF-i ajal ei saa ergastav membraan luua uut AP-d, isegi kui see puutub kokku meelevaldselt tugeva stiimuliga. ARF-i olemus seisneb selles, et depolarisatsiooni ajal on kõik pingepõhised ioonikanalid avatud olekus ja täiendavad stiimulid (ärritajad) ei saa põhjustada väravaprotsesse, kuna neil pole lihtsalt midagi, millele toimida.

ARF muutub suhtelise tulekindla faasi (RRP) võrra, mille jooksul erutuvus nullist naaseb algtasemele (S = So). ORF langeb ajaliselt kokku ergastava membraani repolarisatsiooniga. Selle aja jooksul lõpetab järjest suurem arv pingega seotud kanaleid väravaprotsessid, millega eelmine ergutus oli seotud. Samal ajal saavad kanalid tagasi võimaluse teha järgmine üleminek suletud olekust avatud olekusse, järgmise stiimuli mõjul. ORF-i ajal vähenevad ergastusläved järk-järgult ja seetõttu taastatakse erutuvus algtasemele (So-ni).

ORF-ile järgneb eksaltatsioonifaas (PE), mida iseloomustab suurenenud erutuvus (S>So). Ilmselgelt on see seotud pingeanduri omaduste muutumisega ergastamisel. Eeldatakse, et valgumolekulide konformatsiooniliste ümberkorralduste tõttu muutub nende dipoolmoment, mis toob kaasa pingeanduri tundlikkuse suurenemise ja membraanipotentsiaali erinevuse nihke, st membraani kriitiline potentsiaal näib lähenevat PP-le. .

Erinevatel membraanidel on iga faasi erinev kestus. Näiteks skeletilihastes kestab ARF keskmiselt 2,5 ms, ORF - umbes 12 ms, FE - 2 ms. Inimese müokardit iseloomustab väga pikk ARF, mis on võrdne 250-300 ms, mis tagab südame kontraktsioonide selge rütmi. Iga faasi aja erinevus on seletatav sellega, millised kanalid selle protsessi eest vastutavad. Nendes membraanides, kus erutusvõime tagavad naatriumikanalid, on tulekindlad faasid kõige põgusamad ja AP on kõige lühema kestusega. Kui erutuvuse eest vastutavad kaltsiumikanalid, lükatakse tulekindlad faasid sekunditesse edasi. Inimese müokardi membraanis on mõlemad kanalid (ja ), mille tulemusena on refraktaarsete faaside kestus vahepealne.

Ergutuse LEVIK

Ergutav membraan kuulub mittelineaarsete ja aktiivsete ainete hulka. Aktiivne keskkond on selline, mis tekitab elektromagnetilist energiat sellele rakendatud elektromagnetvälja mõjul. Võime BEG (moodustada AP) peegeldab membraani erutuvuse aktiivset olemust. Aktiivne iseloom avaldub ka ODS-i sektsiooni olemasolus selle voolu-pinge karakteristikul. See näitab ka ergastava membraani mittelineaarsust, kuna keskkonna mittelineaarsuse eripäraks on mittelineaarne funktsioon, voolude sõltuvus neid põhjustavatest jõududest. Meie puhul on see ioonvoolu sõltuvus transmembraansest pingest. Elektrilise protsessi kui terviku suhtes tähendab see voolu mittelineaarset sõltuvust pingest.

Närvi- ja lihaskiududel, mis on EME (elektromagnetilise energia) generaatorid, on ka passiivsed elektrilised omadused. Passiivsed elektrilised omadused iseloomustavad eluskudede võimet absorbeerida välise EMF-i (elektromagnetvälja) energiat. See energia kulub nende polariseerimiseks ja seda iseloomustavad kadud kudedes. Kaod eluskudedes põhjustavad EMF-i nõrgenemist, see tähendab, et nad räägivad vähenemisest. EMF-i sumbumise mustrid on identsed väliselt rakendatud potentsiaalide ja eluskudede (TL) enda tekitatud potentsiaalide puhul. Vähenemise (sumbumise) aste sõltub koe takistusest ja mahtuvusest. Elektroonikas nimetatakse takistust ja mahtuvust (induktiivsust) elektriahelate passiivseteks omadusteks.

Oletame, et mingil hetkel BM-is tõuseb potentsiaal hetkega väärtuseni, sumbumise tulemusena väheneb potentsiaal vastavalt exp seadusele:

Vähenemisaja konstant ehk aeg, mille jooksul amplituud väheneb e korda (37%).

Ajakonstant sõltub närvi- või lihaskiudude passiivsetest omadustest:

Näiteks kalmaari hiiglasliku aksoni puhul on Rн ligikaudu , ja on seega ligikaudu võrdne ligikaudu 1 ms-ga.

Potentsiaali lagunemine ei toimu mitte ainult aja jooksul selle alguspunktis, vaid ka siis, kui potentsiaal jaotub mööda BM-i, kui see sellest punktist eemaldub. See vähenemine ei ole aja, vaid kauguse funktsioon:

Pikkuskonstant ehk kaugus, mille võrra see teguri võrra väheneb.

Potentsiaali vähenemine mööda BM-i toimub üsna kiiresti mõlemas suunas kohast, kus membraanipotentsiaali hüpe toimus. Elektripotentsiaali jaotus BM-il tuvastatakse peaaegu kohe, kuna EMF-i jaotumise kiirus on lähedane valguse kiirusele (m/s). Aja jooksul langeb potentsiaal kiu kõigis punktides (lihases või närvis). Membraanipotentsiaali pikaajaliste nihete korral arvutatakse pikkusekonstant järgmise valemiga:

Membraani lineaarne takistus ();

Tsütoplasma resistentsus (Ohm);

Rakkudevahelise keskkonna vastupidavus (Ohm).

Lühikeste impulsside, nagu PD, puhul on vaja arvestada BM-i mahtuvuslikke omadusi. Katsete põhjal tehti kindlaks, et BM-i mahtuvus põhjustab selle valemi moonutusi. Võttes arvesse korrektsiooni, on PD pikkusekonstant hinnanguliselt selline.

Mida suurem, seda nõrgem on potentsiaali vähenemine piki membraani. Seega on kalmaari hiiglaslikus aksonis ligikaudu 2,5 mm. Suurte kiudude läbimõõt on umbes 10–40.

Seega on need peamised parameetrid, mis iseloomustavad BM kaabli omadusi. Need kvantifitseerivad potentsiaalse vähenemise nii ajas kui ruumis. Ergastuse jaotumise mehhanismide mõistmiseks on kiud eriti olulised. Närvide ja lihaste kaabli omaduste analüüs näitab nende äärmiselt madalat elektrijuhtivust. Nn akson, mille läbimõõt on 1 mikron ja pikkus 1 m, on takistusega. Seetõttu laguneb mitteergastavas membraanis igasugune membraanipotentsiaali nihe selle tekkimise koha läheduses, mis on täielikult kooskõlas kaabli omadustega.

Ergutavaid membraane iseloomustab ka potentsiaalne vähenemine, kui nad liiguvad ergastuskohast eemale. Kui aga summutuspotentsiaal on piisav potentsiaalselt sõltuvate ioonikanalite paisuprotsessi sisselülitamiseks, tekib uus AP primaarsest ergastusallikast eemal. Selleks peab olema täidetud järgmine tingimus:

Regenereeritud PD jaotatakse ka järk-järgult, kuid ise välja suredes ergastab see kiu järgmise osa ja seda protsessi korratakse mitu korda:

Väheneva potentsiaalijaotuse tohutu kiiruse tõttu ei suuda elektrilised mõõteriistad registreerida iga eelneva PD väljasuremist BM-i järgmistes osades. Kui ergutus on jaotatud üle kogu ergastatava membraani, salvestavad seadmed ainult võrdse amplituudiga AP-sid. Ergutuse jaotus meenutab kaitsme põlemist. Näib, nagu oleks elektripotentsiaal jaotunud kogu BM-is ilma vähenemiseta. Tegelikult on AP-de mitte-vähenev liikumine piki ergastavat membraani kahe protsessi koostoime tulemus:

2. Uue PD genereerimine. Seda protsessi nimetatakse regenereerimiseks.

Esimene neist kulgeb mitu suurusjärku kiiremini kui teine, seetõttu on ergastuse kiirus piki kiudu suurem, seda harvemini on vaja PD-d edastada (regenereerida), mis omakorda sõltub kiudude vähenemisest. potentsiaal mööda BM-i (). Suurema kiuga kiud juhib närviimpulsse (erutusimpulsse) kiiremini.

Füsioloogias on ergastuse jaotumise kirjeldamiseks piki närvi- ja lihaskiude kasutatud teistsugune lähenemine, mis ei ole vastuolus eespool käsitletuga. Selle lähenemisviisi töötas välja Hermann ja seda nimetatakse kohaliku voolu meetodiks

1 - erutav ala;

2 - mitteerututav ala.

Selle teooria kohaselt voolab elektrivool kiu ergastava ja mitteergastava osa vahel, kuna neist esimese sisepinnal on teise suhtes positiivne potentsiaal ja nende vahel on potentsiaalide erinevus. Ergastuse tõttu eluskudedes tekkivaid voolusid nimetatakse lokaalseteks, kuna need jaotuvad ergastatud alast väikesele kaugusele. Nende nõrgenemine on tingitud energiakulust membraani laadimiseks ja kiu tsütoplasma takistuse ületamiseks. Kohalik vool toimib stiimulina puhkealadele, mis külgnevad vahetult depolarisatsiooni (ergastuse) kohaga. Nad arendavad põnevust ja seega uut depolarisatsiooni. See viib potentsiaalsete erinevuste tekkimiseni kiu äsja depolariseeritud ja puhke (järgmise) sektsiooni vahel, mille tulemusena tekib järgmises mikroskeemis lokaalne vool, mistõttu ergastuse jaotus on korduvalt korduv protsess.

KIIRUST MÕJUTAVAD TEGURID

ERGUSTUSE JAOTUSED

Ergastuse jaotumise kiirus suureneb, kui tsütoplasma takistus ja rakumembraani mahtuvus vähenevad, kuna takistus määratakse järgmise valemiga:

Närvikiudude pikkus;

Närvikiudude ristlõige;

Tsütoplasma spetsiifiline resistentsus.

Paksud kiud on madala takistusega ja tänu sellele juhivad ergastust kiiremini. Nii omandasid mõned loomad evolutsiooni käigus võime kiiresti edastada närviimpulsse, kuna neis tekkisid paksud aksonid, liites paljud väikesed üheks suureks. Näiteks on hiiglaslik kalmaari närvikiud. Selle läbimõõt ulatub 1-2 mm-ni, samas kui tavalise närvikiu läbimõõt on 1-10 mikronit.

Loomamaailma areng on toonud kaasa ka teise viisi kasutuselevõtu närviimpulsside ülekandekiiruse suurendamiseks ehk aksoni plasmamembraani (aksolemma) läbilaskevõime vähenemiseni. Selle tulemusena ilmusid närvikiud kaetud müeliinkestaga. Neid nimetatakse pulpiliseks või müeliniseerunud. Müeliinkesta moodustub rakkude "keeramise" käigus aksoni ümber. Kest on mitme membraaniga süsteem, mis sisaldab mitukümmend kuni 200 rakumembraani elementi, mis on üksteisega külgnevad ja samal ajal moodustab nende sisemine kiht tiheda elektrilise kontakti aksolemmaga. Kogu müeliini ümbrise paksus on suhteliselt väike (1 mikron), kuid sellest piisab membraani mahtuvuse oluliseks vähendamiseks. Kuna müeliin on hea dielektrik (müeliinkesta eritakistus on ligikaudu ), on müeliini aksoni membraani mahtuvus ligikaudu 200 korda väiksem kui pulbikiududeta aksoni mahtuvus, st ligikaudu 0,005 ja vastavalt.

Ioonide difusioon läbi müeliinkesta on praktiliselt võimatu, lisaks puuduvad sellega kaetud aksoni piirkondades pingest sõltuvad ioonkanalid. Sellega seoses koonduvad pulbi närvikiud AP tekkekohad ainult sinna, kus müeliini ümbris puudub. Neid müeliniseerunud aksoni membraani kohti nimetatakse Ranvieri sõlmedeks või aktiivseteks sõlmedeks. Alates pealtkuulamisest kuni pealtkuulamiseni viiakse närviimpulsid läbi elektromagnetvälja väheneva jaotuse (kohalike voolude liikumine) tõttu. Külgnevate sõlmede vaheline kaugus on keskmiselt 1 mm, kuid see sõltub tugevalt aksoni läbimõõdust. Näiteks loomadel väljendub see sõltuvus järgmiselt:

Ranvieri sõlmed hõivavad ligikaudu 0,02% närvikiu kogupikkusest. Igaüks neist on umbes 20 pindala.

Ergastuse juhtivusaeg külgnevate aktiivsete sõlmede vahel on ligikaudu 5-10% AP kestusest. Sellega seoses tagab suhteliselt suur tee (umbes 1 mm) AP-relee järjestikuste sektsioonide vahel närviimpulsside kiire juhtimise. Tuleb märkida, et kohalikud voolud

AP regenereerimiseks piisav, võib isegi voolata läbi Ranvieri 2-3 järjestikuse sõlme. Aktiivsete sõlmede sagedasem paiknemine pulpa aksonites, kui on vajalik ergastuse normaalseks jaotumiseks, suurendab närviside usaldusväärsust kehas. Homoüoteerilistel loomadel on usaldusväärsus suurem kui poikiloteersetel loomadel (muutuva temperatuuriga loomad). Pulpless aksonites toimub AP retranslatsioon palju sagedamini. Seal asuvad PD generaatorid kogu kiu pikkuses üksteise vahetus läheduses (umbes 1 mikron). See on tingitud suhteliselt väikesest ergastuse kiirusest läbi lihas- ja närvikiudude membraanide, mis ei ole müeliinkestaga kaetud. Seevastu müeliniseerunud aksonid omandasid Ranvieri sõlmede vahelise väikese mahu tõttu närviimpulsside suure kiiruse (kuni 140 m/s).

Kuna külgnevate aktiivsete sõlmede vaheliste aksonilõikude pikkus on suhteliselt suur, toimub närviimpulsi juhtimine pulpises närvikius justkui hüpetena ja seetõttu nimetatakse seda saltoks. Saltid annavad märkimisväärse energiasäästu. Näiteks kulub sellega 200 korda vähem kui närviimpulsside pideva jaotumise korral mööda mittepulbi aksoneid. Suurimat ergastuse jaotumise kiirust täheldatakse medullaarsetes aksonites, mille läbimõõt on ligikaudu 10-15 mikronit ja müeliini ümbrise paksus ulatub 30-50% -ni kiu koguläbimõõdust. Närviimpulsside kiirus müeliniseerunud aksonites on võrdeline nende läbimõõduga. Siis, nagu ilma tselluloosita aksonitel, on ergastuse kiirus võrdeline läbimõõdu ruutjuurega.

Müokardi refraktoorlikkus on erutatud rakkude võimetus aktiveeruda uue impulsi ilmnemisel. See müokardirakkude omadus varieerub sõltuvalt südametsükli perioodidest.

Refraktaarse perioodi kestus – see osa südametsüklist, milles müokard ei ole erutatud või näitab muutunud reaktsiooni – on südamelihase erinevates osades erinev. Selle perioodi lühim kestus on kodades ja pikim atrioventrikulaarne sõlme.

Vähendamise mehhanism

Kokkutõmbuvad valgud on aktiini ja müosiini filamendid. Müosiini ja aktiini koostoimet takistavad troponiin ja tropomüosiin. Ca2+ kasvamisel sarkoplasmas kaob troponiin-tropomüosiini kompleksi blokeeriv toime ja tekib kontraktsioon. Kui süda lõdvestub, eemaldatakse sarkoplasmast Ca2+.

ATP on ka müosiini ja aktiini vahelise koostoime inhibiitor. Ca2+ ioonide ilmnemisel aktiveeruvad müosiini valgud, lõhustades ATP ja kõrvaldades takistuse kontraktiilsete valkude interaktsioonil.

Tulekindlad perioodid

Absoluutne refraktaarne periood on südamelihase seisund, mille puhul ükski stiimul ei saa põhjustada selle kokkutõmbumist, s.t. südamerakud ei talu ärritust. Absoluutne tulekindel periood kestab ligikaudu 0,27 sekundit. Naatriumikanalite inaktiveerimise tõttu saab võimalikuks südame absoluutne tulekindlus.

Suhteline refraktaarne periood on periood, mil südame kokkutõmbumise põhjuseks võib olla tavapärasest tugevam stiimul ja impulss levib müokardis tavapärasest aeglasemalt. See periood kestab umbes 0,03 s.

Efektiivne refraktaarne periood koosneb absoluutsest refraktaarsest perioodist ja perioodist, mille jooksul toimub müokardi nõrk aktivatsioon. Kogu tulekindel periood koosneb efektiivsest ja suhtelisest tulekindlast perioodist.

Supernormaalsuse periood, mil müokardi erutuvus suureneb, algab pärast suhtelise refraktaarse perioodi lõppu. Sel perioodil võib isegi väike stiimul põhjustada müokardi aktiveerumist ja tõsiste arütmiate tekkimist. Supernormaalsele perioodile järgneb südamepaus, mille jooksul on müokardirakkude erutatavuse lävi madal.

Mis mõjutab tulekindlat perioodi?

Refraktaarne periood lüheneb, kui südame kokkutõmbed sagenevad, ja pikeneb, kui need aeglustuvad. Sümpaatiline närv võib refraktaarse perioodi kestust lühendada. Vagusnärv on võimeline oma kestust pikendama.

See südame võime, näiteks tulekindlus, aitab vatsakesi lõdvestada ja verega täita. Uus impulss võib sundida müokardi kokku tõmbuma alles pärast eelmise kontraktsiooni lõppemist ja südamelihase lõdvestamist. Ilma tulekindluseta oleks südame pumpamisvõime võimatu. Lisaks muutub tulekindluse tõttu võimatuks pidev ergastuse ringlus kogu müokardis.

Süstool (südame kontraktsioon) kestab ligikaudu 0,3 sekundit ja langeb ajaliselt kokku südame refraktaarse faasiga. See tähendab, et kui süda tõmbub kokku, ei suuda see praktiliselt reageerida ühelegi stiimulile. Kui diastoli ajal (südame lõdvestumine) mõjub südamelihasele ärritaja, võib tekkida erakordne südamelihase kontraktsioon – ekstrasüstool. Ekstrasüstoolide olemasolu määratakse elektrokardiogrammi abil.

Teema "Tulekindlad perioodid. Voolud pingega membraanikanalites. Elektrotoon ja stimulatsioon." sisukord:
1. Tulekindlad perioodid. Suhteline tulekindel periood. Absoluutne tulekindel periood.
2. Ioonvoolud jälgpotentsiaalide ajal
3. Kaltsiumioonide (Ca) “stabiliseeriv” mõju puhkepotentsiaalile.
4. Voolud läbi potentsiaalist sõltuvate membraanikanalite. Membraanipotentsiaali lokaalne fikseerimine.
5. Voolud läbi üksikute naatriumikanalite (Na).
6. Voolud üksikute kaaliumi (K) kanalite kaudu.
7. Voolused üksikute kaltsiumi (Ca) kanalite kaudu.i.
8. Naatriumi (Na) kanali molekulid. Väravavoolud. Naatriumikanalite selektiivsus.
9. Elektroton ja stiimul. Stimulatsioon ja ärritus. Elektroton ühtlase voolujaotuse korral.
10. Elektroton piklikes rakkudes.

Tulekindlad perioodid. Suhteline tulekindel periood. Absoluutne tulekindel periood.

Teine oluline Na+ süsteemi inaktiveerimise tagajärg on areng membraani tulekindlus. Seda nähtust illustreerib joonis fig. 2.9. Kui membraan depolariseerub kohe pärast aktsioonipotentsiaali tekkimist, siis ergastus ei toimu ei eelneva aktsioonipotentsiaali lävele vastava potentsiaali väärtuse ega ka tugevama depolarisatsiooni korral. Seda täieliku mitteerutuvuse seisundit, mis närvirakkudes kestab umbes 1 ms, nimetatakse absoluutne tulekindel periood. Järgnes suhteline tulekindel periood, kui olulise depolarisatsiooni kaudu on siiski võimalik tekitada aktsioonipotentsiaali, kuigi selle amplituud on normaalsega võrreldes vähenenud.

Riis. 2.9. Tulekindlus pärast stimulatsiooni. Imetaja närvis (vasakul) kutsuti esile aktsioonipotentsiaal, mille järel rakendati erinevate intervallidega stiimuleid. Pidev punane joon näitab lävipotentsiaali taset ja mustad katkendlikud jooned näitavad kiu depolarisatsiooni lävitasemeni. Absoluutsel tulekindlal perioodil on kiud erutumatu ja suhtelisel tulekindlal perioodil ületab selle ergastuse lävi normaalse taseme

Normaalse amplituudiga aktsioonipotentsiaali normaalse läviväärtusega depolarisatsiooni korral saab esile kutsuda vaid mõni millisekund pärast eelmist aktsioonipotentsiaali. Normaalsesse olukorda naasmine vastab suhtelise tulekindla perioodi lõpule. Nagu eespool märgitud, tuleneb tulekindlus Na+ süsteemi inaktiveerimisest eelneva aktsioonipotentsiaali ajal. Kuigi inaktiveerimisseisund lõpeb membraani repolarisatsiooniga, on selline taastamine järk-järguline, mitu millisekundit kestev protsess, mille käigus Na """ süsteem ei ole veel võimeline aktiveeruma või aktiveerub ainult osaliselt. Absoluutne tulekindel periood piirab membraanide genereerimise maksimaalset sagedust. aktsioonipotentsiaalid.Kui nagu näidatud joonisel 2.9, lõppeb absoluutne tulekindel periood 2 ms pärast aktsioonipotentsiaali algust, siis saab rakku ergutada maksimaalselt sagedusega 500/s.On rakke, mille tulekindel on veelgi lühem. periood, mille jooksul ergastussagedus võib ulatuda kuni 1000/s. Enamiku rakkude aktsioonipotentsiaalide maksimaalne sagedus on aga alla 500/s.

Vähendamise mehhanism

ATP on ka müosiini ja aktiini vahelise koostoime inhibiitor. Ca2+ ioonide ilmnemisel aktiveeruvad müosiini valgud, lõhustades ATP ja kõrvaldades takistuse kontraktiilsete valkude interaktsioonil.

Tulekindlad perioodid

Mis mõjutab tulekindlat perioodi?

Tegevuspotentsiaal ja selle faasid. Ergutavuse muutused erutuse ajal. Tulekindlus, selle liigid ja põhjused.

AP on membraanipotentsiaali kiire võnkumine koos laengu muutumisega. AP ajal muutub rakusisene membraanilaeng (+) ja väljapoole (-). AP tekib siis, kui membraan on osaliselt depolariseerunud kriitilise tasemeni. (!) Neuronmembraani depolarisatsiooni kriitiline tase on -55 mV.

Aeglane depolarisatsioon (lokaalne reaktsioon) - aktiveerimine

Na+ kanalite potentsiaal → Na+ sisenemine rakku →

depolarisatsioon membraani kriitilise depolarisatsiooni tasemeni (CDL) →

Kiire depolarisatsioon – laviinitaoline Na+ sisenemine rakku →

membraani laengu inversioon [sees (+), väljas (-)] →

Na kanalite inaktiveerimine (sulgemine) →

3 - repolarisatsioon - suurenenud K+ vabanemine rakust → jälgpotentsiaalid

4 - jälgede depolarisatsioon,

5 - jälgede hüperpolarisatsioon

"naatriumi" mehhanismi täieliku kasutamisega ja seejärel inaktiveerimisega

naatriumikanalid on täiesti erutumatud või

absoluutne tulekindlus. Selle aja jooksul isegi tugev ärritaja

ei saa tekitada põnevust. See faas asendatakse suhtelise faasiga

tulekindlus või vähenenud erutuvus, mis on seotud osalise

naatriumi ja kaaliumi inaktiveerimine. Sellisel juhul võib vastus tekkida, kuid stiimuli tugevust on vaja suurendada. Sellele perioodile järgneb lühike eksaltatsiooni faas - suurenenud erutuvus, supernormaalsus, mis tuleneb jälgede depolarisatsioonist (negatiivne jäljepotentsiaal). Seejärel tuleb alanormaalsuse faas – jälgede hüperpolarisatsioonist tulenev vähenenud erutuvus (positiivne jäljepotentsiaal). Pärast selle faasi lõppu taastub koe esialgne erutuvus.

Iooniline toimepotentsiaali tekitamise mehhanism. Ioonse kontsentratsiooni gradientide roll AP moodustumisel. Ioonikanalite olek aktsioonipotentsiaali erinevates faasides. Biopotentsiaalide registreerimine (EEG, EKG, EMG)

Närvi- ja lihaskiudude aktsioonipotentsiaali põhjuseks on membraani ioonilise läbilaskvuse muutus. Puhkeolekus ületab membraani kaaliumi läbilaskvus naatriumi läbilaskvust. Selle tulemusena ületab positiivselt laetud K ioonide vool protoplasmast välislahusesse Na katioonide vastassuunalise voolu välislahusest rakku. Seetõttu on puhkeolekus membraani välisküljel positiivne laeng sisemise suhtes.

Kui rakk puutub kokku ärritava ainega, suureneb membraani Na-ioonide läbilaskvus järsult ja muutub ligikaudu 10 korda suuremaks kui K-ioonide läbilaskvus. Seetõttu hakkab positiivselt laetud Na ioonide vool välislahusest protoplasmasse oluliselt ületama K ioonide väljavoolu. See viib membraani laadimiseni, mille välispind laetakse sisepinna suhtes elektronegatiivselt. See nihe registreeritakse aktsioonipotentsiaali kõvera tõusva haruna (depolarisatsioonifaas). Naatriumioonide membraani läbilaskvuse suurenemine jätkub närvikiududes väga lühikest aega. Pärast seda toimuvad rakus redutseerimisprotsessid, mille tulemusel membraani läbilaskvus Na-ioonide suhtes taas väheneb ja K-ioonide läbilaskvus suureneb. Inaktiveerimise tulemusena nõrgeneb järsult positiivselt laetud naatriumioonide vool protoplasmasse. Samaaegne kaaliumi läbilaskvuse suurenemine põhjustab positiivselt laetud K-ioonide voolu suurenemist protoplasmast välislahusesse. Nende kahe protsessi tulemusena toimub membraani repolarisatsioon - selle välispind omandab taas positiivse laengu ja sisepind negatiivse. See nihe registreeritakse aktsioonipotentsiaali kõvera kahaneva haruna (repolarisatsioonifaas)

1- Intratsellulaarne monopolaarne (mikroelektroodid) 2- Ekstratsellulaarne bipolaarne (EMG, EKG, EEG)

Elektromüograafia (EMG) potentsiaalid, mis tekivad inimeste ja loomade skeletilihastes, kui lihaskiud on erutatud; lihaste elektrilise aktiivsuse registreerimine.

Elektroentsefalograafia (EEG)- peanaha pinnalt eemaldatud aju kogu elektrilise aktiivsuse registreerimine, samuti meetod selliste potentsiaalide registreerimiseks.

Elektrokardiograafia- tehnika südame töö käigus tekkivate elektriväljade registreerimiseks ja uurimiseks.

Skeletilihaste füsioloogilised omadused. Neuromotoorne (motoorne) üksus. Mootoriüksuste tüübid. Lihaste kontraktsioonide tüübid. Üksikkontraktsioon, selle faasid. Üksikute kontraktsioonide ja teetanuse summeerimine. Tugevus ja lihaste funktsioon.

Omadused: 1. Ergutavus ja tulekindlus(võime reageerida stiimulile ioonjuhtivuse ja membraanipotentsiaali muutmisega. Looduslikes tingimustes on selleks stiimuliks edastaja atsetüülkoliin, mis vabaneb motoorsete neuronite aksonite presünaptilistes otstes)

2. Juhtivus(võime juhtida aktsioonipotentsiaali piki lihaskiudu ja sügavale sellesse)

3. Lepitavus(võime erutuse korral pinget lühendada või arendada)

4. Venitatavus ja elastsus(tekitavad kõõlused, fastsia, müotsüütide pinnamembraanid. Lihase kokkutõmbumisel need deformeeruvad; lõdvestades taastavad lihase esialgse pikkuse)

Neuromotoorne üksus on skeletilihaste anatoomiline ja funktsionaalne üksus, mis koosneb aksonist (seljaaju motoorse neuroni pikast protsessist) ja teatud arvust selle poolt innerveeritud lihaskiududest. Neuromotoorne üksus võib sisaldada erinevat arvu lihaskiude, mis sõltub lihase spetsialiseerumisest. Mootoriüksus töötab ühe üksusena. Motoorse neuroni tekitatud impulsid aktiveerivad kõik selle moodustavad lihaskiud.

Liigid: kiire faas(Suured alfamotoorsed neuronid, “valged” lihased, palju glükogeeni, Anaeroobne režiim, Suur kontraktsioonide tugevus ja kiirus, Kerge väsimus, Võimas, kuid lühiajaline töö)

aeglane faas ( Väike alfa motoorne neuron , “punastes” lihastes on palju müoglobiini, kapillaare, mitokondreid, Aeroobne režiim Madal tugevus ja kontraktsioonide kiirus Kõrge vastupidavus Pikaajaline keskmise võimsusega töö)

1- .Ühekordne kokkutõmbumine: a) Latentne periood b) lühenemisfaas c) Lõõgastusfaas

2- Teetanus – pikaajaline pidev lihaste kontraktsioon. Täheldatud vastusena mitmetele stiimulitele, mis edastatakse ajavahemike järel, mis on lühemad kui ühe kokkutõmbumise kestus

Summeerimine tähendab üksikute üksikute kontraktsioonide liitmist, mis toob kaasa üldise lihaskontraktsiooni intensiivsuse suurenemise. Summeerimine toimub kahel viisil: (1) suurendades samaaegselt kokkutõmbuvate motoorsete üksuste arvu, mida nimetatakse paljude kiudude kontraktsioonide liitmiseks; (2) suurendades kontraktsioonide sagedust, mida nimetatakse ajaliseks (sageduse) summeerimiseks, mis võib viia tetaniseerumiseni.

Lihaste tugevus- see on max. koormus, mida lihas suudab tõsta või max. pinge, mida see on võimeline arendama. Sõltub lihase füsioloogilisest läbimõõdust, venitusest

Lihaste töö. Isomeetrilise ja isotoonilise kontraktsiooni ajal teeb lihas tööd.

8) Lihaste kokkutõmbumise ja lõõgastumise mehhanism. Elektromehaaniline liides. Ca2+ roll lihaste kontraktsioonis. Skeletilihaste reguleerivad ja kontraktiilsed valgud. Lihaste hüpertroofia ja atroofia. Füüsilise passiivsuse probleem.

Lühend: PD teke lihasraku membraanil (1) → T-tuubulite membraani ergastamine (2) → sarkoplasmaatilise retikulumi (SPR) Ca++ kanalite avamine (3) → Ca++ vabanemine tsütoplasmasse ( 4) → Ca++ kompleksi + troponiini moodustumine (5) → tropomüosiini väljatõrjumine aktiini aktiivsetest keskustest → aktomüosiini sildade moodustumine → aktiini libisemine müosiini suhtes → lihaste lühenemine.

Lõõgastus: Ca++ pumba SPR aktiveerimine (6) → Ca++ sekvestreerimine SPR-is → Ca++ eraldumine troponiinist → tropomüosiini tagasipöördumine aktiini aktiivsetesse keskustesse → aktomüosiini sildade moodustumise blokeerimine → lihase algse pikkuse taastamine .

Elektromehaaniline liides- on protsesside jada, mille tulemusena lihaskiu plasmamembraani aktsioonipotentsiaal viib ristsilla tsükli käivitamiseni

Sündmuste jada alates ristsilla sidumisest õhukese hõõgniidini, kuni süsteem on valmis protsessi kordama, nimetatakse ristsilla töötsükliks. Iga tsükkel koosneb neljast etapist: - ristsilla kinnitamine õhukese hõõgniidi külge;

Ristsilla liikumine tekitab õhukeses filamendis pinget;

Ristsilla eemaldamine õhukesest filamendist;

peamised kontraktiilsed valgud aktiin ja müosiin

1 - aktiini molekul, 2 - paks protofibrill, 3 - troponiin, 4 - tropomüosiin, 5 - müosiini pea, 6 - müosiini kael.

Aktiinfilamendid on kinnitatud sarkomeeri 7 plaadi külge sümmeetriliselt mõlemalt poolt. Nende vahel 1-ketaste tsoonis on müosiini filamendid. Iga I-ketta keskel on M-riba - spetsiaalne membraan, millele on kinnitatud müosiinfilamendid. Aktiini ja müosiini filamendid kattuvad osaliselt, moodustades optiliselt tihedama hõõgniidi, mis kutsub esile kokkutõmbumise vastuseks sarkolemma ärritusele. See koosneb kolmest struktuurist

1. T-süsteem - plasmamembraani invaginatsioonid lihaskiududesse läbimõõduga umbes 0,03 mikronit.

2. Sarkoplasmaatilise retikulumi (SRR) terminali tsisternid.

3. Pikisuunalised kanalid SPR.

Tavaliselt asub kolmik sarkomeeri 7-plaadi lähedal.

Kokkutõmbuvate valkude struktuur ja talitlus

Peamist kontraktiilset funktsiooni kõikides lihastüüpides täidavad õhukesed ja paksud filamendid-müofilamendid (müofibrillid) aktiin ja müosiin.

Abi-regulatiivset funktsiooni täidavad tropomüosiin (TgM, MM: 68 kO) ja troponiinikompleks (Tg, MM: 70 kO), mis koosneb subühikutest.

Kogu lihasmassi suurenemist nimetatakse lihaste hüpertroofia, ja vähenemine on lihaste atroofia.

Lihaste hüpertroofia on peaaegu alati tingitud aktiini ja müosiini filamentide arvu suurenemisest igas lihaskius, mis viib nende suurenemiseni. Seda nimetatakse lihtsa kiu hüpertroofiaks. Hüpertroofia aste suureneb oluliselt, kui lihas on kontraktsiooni ajal koormatud.

Kehaline passiivsus on keha funktsioonide (lihas-skeleti süsteem, vereringe, hingamine, seedimine) rikkumine koos piiratud kehalise aktiivsusega ja lihaste kontraktsioonitugevuse vähenemisega. Füüsilise passiivsuse levimus suureneb linnastumise, töö automatiseerimise ja mehhaniseerimise ning sidevahendite rolli suurenemise tõttu.

Tulekindlus ja selle põhjused

REFRACTORY (lad. refractorius unresponsive) on erutuvate moodustiste seisund pärast eelnevat ergastust, mida iseloomustab erutuvuse vähenemine või puudumine. R. avastas südamelihasest esmakordselt E. Marey 1878. aastal ning närvidest Gotch ja Burck (F. Gotch, S. J. Burck) 1899. aastal.

Närvi- ja lihasrakkude erutuvuse (vt) muutused on seotud nende membraanide polarisatsioonitaseme muutustega ergastusprotsessi toimumisel (vt). Membraanipotentsiaali vähenemisel erutuvus veidi suureneb ja kui pärast membraanipotentsiaali vähenemist tekib aktsioonipotentsiaal, siis erutuvus kaob täielikult ja rakumembraan muutub tundetuks (tulekindlaks) igasuguste mõjude suhtes. Sellist täieliku mitteerutuvuse seisundit nimetatakse absoluutseks R-faasiks.Soojavereliste loomade kiirelt juhtivate närvikiudude puhul on selle kestus 0,4 ms, skeletilihaste puhul 2,5-4 ms, südamelihaste puhul - 250-300 ms. Membraanipotentsiaali algtaseme taastamisega kaasneb erutuvuse taseme tõus ja membraan omandab võime reageerida läveülestele stiimulitele (suhteline R. faas). Närvikiududes kestab suhteline R. 4-8 ms, südamelihases - 0,03 ms. Suhtelise R. faas asendub suurenenud erutuvuse faasiga (R. eksaltatsioonifaas), mida iseloomustab erutuvuse tõus võrreldes algtasemega ja mis on seotud jälgede depolarisatsiooniga (negatiivne jäljepotentsiaal). Järgneva jälgede hüperpolarisatsiooniga (positiivse jäljepotentsiaaliga) kaasneb erutuvuse sekundaarne vähenemine, mis seejärel asendub membraani puhkepotentsiaali taastumisel normaalse erutuvusega.

Kõik R. faasid on seotud membraanipotentsiaalide esinemise ja muutumise mehhanismidega ning need on määratud ioonide membraani läbilaskvuse kineetikaga (vt Bioelektrilised potentsiaalid). R.-i faaside kestuse saab määrata paarisstimulatsiooni meetodil erinevate intervallidega nende vahel. Esimest ärritust nimetatakse konditsioneerimiseks – see põhjustab ergastavas koes ergastusprotsessi; teine - testimine - näitab kudede erutuvuse taset ja P-faasi.

Erutuvust ja sellest tulenevalt R. üksikute faaside kestust ja raskust võivad mõjutada vanusega seotud muutused, teatud raviainete mõju, temperatuur ja muud tegurid. Seda kasutatakse kudede erutuvuse kontrollimiseks teatud haiguste ravis. Näiteks suhtelise R. faasi pikendamine südamelihases viib selle kontraktsioonide sageduse vähenemiseni ja arütmia kõrvaldamiseni. R. muutusi, mis on põhjustatud ergastuse ioonmehhanismide rikkumisest, täheldatakse mitmete närvisüsteemi ja lihaste haiguste korral.

Bibliograafia: Beritashvili I. S. Lihas- ja närvisüsteemi üldfüsioloogia, 1. kd, M., 1959; B p e z e M. A. Närvisüsteemi elektriline aktiivsus, trans. inglise keelest, M., 1979; Oke S. Neurofüsioloogia alused, tlk. inglise keelest, M., 1969; Khodorov B.I. Ergastatavate membraanide üldine füsioloogia, M., 1975, bibliogr.; Sai F. a. In u g with k C. J. Närvi elektriline reaktsioon kahele stiimulile, J. Physiol. (Lond.), v. 24, lk. 410, 1899.

Tulekindlus.

Pärast ergastuse lõppu närvi- või lihasrakkudes või teisisõnu pärast nendes oleva aktsioonipotentsiaali lõppu tekib ajutine erutumatus - refraktoorium. Pärast südame kokkutõmbumist ei saanud uut kokkutõmbumist tekitada kümnendiku sekundi jooksul, olenemata ärritava stiimuli amplituudist ja kestusest. Närvirakkudes osutus erutumatuse periood palju lühemaks.

Kuna stimulatsiooni intervall kahe ärritava elektrilise stiimuli vahel väheneb, muutub aktsioonipotentsiaali suurus vastuseks teisele stiimulile järjest väiksemaks. Ja kui korduvat stiimulit rakendatakse aktsioonipotentsiaali tekitamise ajal või vahetult pärast selle lõppemist, siis teist aktsioonipotentsiaali ei teki. Ajavahemikku, mille jooksul ei teki aktsioonipotentsiaali teisele ärritavale stiimulile, nimetatakse absoluutseks refraktaarseks perioodiks. Selgroogsete närvirakkude puhul on see 1,5–2 ms.

Pärast absoluutse tulekindluse perioodi algab suhteline tulekindlusperiood. Seda iseloomustab: 1) suurenenud ärrituslävi võrreldes algseisundiga (st korduva aktsioonipotentsiaali tekkimiseks on vaja suuremat voolu) 2) aktsioonipotentsiaali amplituudi vähenemine. Suhtelise tulekindluse perioodi lõppedes suureneb erutuvus algtasemeni ja ka läveärrituse väärtus väheneb algse väärtuseni. Absoluutse tulekindluse perioodil täheldatakse kaaliumi juhtivuse suurenemist täiendavate kaaliumikanalite avanemise ja naatriumijuhtivuse vähenemise tõttu naatriumikanalite inaktiveerimise tõttu. Seetõttu ei ole isegi depolariseeriva voolu suurte väärtuste korral võimalik aktiveerida sellist arvu naatriumikanaleid, et väljuv naatriumivool ületaks suurenenud väljamineva kaaliumivoolu ja taaskäivitaks regeneratsiooniprotsessi. Suhtelise tulekindla perioodi jooksul võib piisavalt suure amplituudiga depolariseeriv signaal aktiveerida naatriumikanalite väravamehhanismi, nii et vaatamata avatud kaaliumikanalite suurele arvule suureneb naatriumi juhtivus ja tekib taas aktsioonipotentsiaal. Samal ajal ei ole membraani suurenenud juhtivuse tõttu kaaliumiioonide suhtes ja naatriumi jääk-inaktivatsiooni tõttu membraanipotentsiaali tõus enam nii lähedal tasakaalulise naatriumipotentsiaali väärtusele. Seetõttu on aktsioonipotentsiaal amplituudiga väiksem.

Sellele järgneb eksaltatsiooni faas - suurenenud erutuvus, mis tuleneb jälgede depolarisatsiooni olemasolust. Seejärel algab jälgede hüperpolarisatsiooni tekkimisega subnormaalsuse faas, mida iseloomustab aktsioonipotentsiaalide amplituudi vähenemine.

Refraktaarsete faaside olemasolu määrab närvisignaali katkendliku (diskreetse) olemuse ja ioonne toimepotentsiaali genereerimise mehhanism tagab närviimpulsside standardimise. Selle tulemusena kodeeritakse väliste signaalide muutused aktsioonipotentsiaalide sageduse muutustega. Maksimaalne võimalik aktiivsuse rütm, mida piirab absoluutse refraktaarse faasi kestus, nimetatakse labiilsuseks (funktsionaalseks liikuvuseks). Närvikiududes on labiilsus Hz ja mõnedes tundlikes närvikiududes ulatub see 1 kHz-ni. Juhul, kui eksaltatsioonifaasis tekib uus ärritav impulss, muutub koereaktsioon maksimaalseks – kujuneb välja optimaalne sagedus. Kui järgnev stimuleeriv impulss läheb suhtelise või absoluutse tulekindluse faasi, siis koereaktsioon nõrgeneb või peatub üldse ning tekib pessimaalne inhibeerimine.

9) Seos erutuvuse faaside ja aktsioonipotentsiaali faaside vahel. Tulekindlus ja selle põhjused.

Rakkude erutuvuse tase sõltub AP faasist. Lokaalse reaktsiooni faasis suureneb erutuvus. Seda erutuvuse faasi nimetatakse latentseks liitmiseks. AP depolarisatsiooni faasis, kui kõik naatriumikanalid avanevad ja naatriumnonoad laviinina rakku tormavad, ei suuda ükski väga tugev stiimul seda protsessi stimuleerida. Seetõttu vastab depolarisatsiooni faas täieliku erutumatuse või absoluutse tulekindluse faasile, s.t. Repolarisatsioonifaasis sulgub suurem osa naatriumikanalitest. Kuid need võivad uuesti avaneda üleläve stiimuli mõjul. Need. erutuvus hakkab uuesti tõusma. See vastab suhtelise erutumatuse või suhtelise tulekindluse faasile. Jälgede depolarisatsiooni ajal on MP kriitilisel tasemel, nii et isegi alamlävi stiimulid võivad põhjustada raku ergastamist. Järelikult on sel hetkel tema erutuvus suurenenud. Seda faasi nimetatakse ülendamise või üleloomuliku erutuvuse faasiks.

Jälje hüperpolarisatsiooni hetkel on MP algtasemest kõrgem, st. edasine CUD ja selle erutuvus väheneb. See indutseeritakse subnormaalse erutuvuse faasis. Riis. Tuleb märkida, et akommodatsiooni nähtus on seotud ka ioonikanalite juhtivuse muutumisega. Kui depolariseeriv vool suureneb aeglaselt, põhjustab see naatriumi osalist inaktiveerumist ja kaaliumikanalite aktiveerumist. Seetõttu PD arengut ei toimu.

10) Jäljenähtused, nende päritolu.

Jäljenähtused on seotud taastumisprotsessidega, mis arenevad aeglaselt närvi- ja lihaskiududes pärast stimulatsiooni. On kahte tüüpi jälgimisnähtusi:

1) Membraani jälg negatiivne potentsiaal või jälgdepolarisatsioon. Jäljedepolarisatsioonifaasi tekkimine on seletatav asjaoluga, et väike osa aeglastest naatriumikanalitest jääb avatuks. Depolarisatsiooni jälgi väljendatakse hästi pulpaalses närvikiududes.

2) membraani jälgi positiivne potentsiaal või jälg hüperpolarisatsioon. Hüperpolarisatsiooni jälgi seostatakse membraani suurenenud kaaliumijuhtivusega pärast PD-d ja sellega, et naatrium-kaaliumpump, mis eemaldab PD ajal rakku sisenenud naatriumioonid, on aktiivsem. Jälgede hüperpolarisatsioon on hästi ekspresseeritud mitte-pulpi närvikiududes.

11) Lokaalne ja leviv ergastus. Kohalik vastus

Ergastus võib olla 2 tüüpi: -lokaalne (lokaalne reaktsioon); -paljunemine (impulss).

Kohalik erutus on kõige iidseim tüüp (organismide madalamad vormid ja vähese erutuvusega kuded - näiteks sidekude). Lokaalne erutus esineb ka kõrgelt organiseeritud kudedes alamlävi stiimuli mõjul või aktsioonipotentsiaali komponendina. Kohaliku ergastuse korral pole nähtavat vastust. Kohaliku ergastuse omadused:-varjatud (varjatud) periood puudub - tekib kohe pärast stiimuliga kokkupuudet; -ärrituslävi puudub; - lokaalne ergastus on astmeline - rakumembraani laengu muutus on võrdeline alamlävi stiimuli tugevusega; -tulekindlat perioodi pole, vastupidi, iseloomulik on kerge erutuvuse tõus; -levib kahanemisega (summutusega).

Impulss (levitav) ergastus on omane kõrge organismiga kudedele ja toimub läve ja üliläve stiimulite mõjul. Impulsi ergutamise omadused:-on varjatud periood – ärrituse avaldumise hetke ja nähtava reaktsiooni vahel möödub mõni aeg; -on ärrituslävi; -mitte astmeline - rakumembraani laengu muutus ei sõltu stiimuli tugevusest; - tulekindla perioodi olemasolu; -impulss erutus ei kao. Lokaalne reaktsioon (LR) on raku aktiivne reaktsioon elektrilisele stiimulile, kuid ioonikanalite ja ioonitranspordi olek muutub veidi. LO ei väljendu raku märgatavas füsioloogilises reaktsioonis. LO-d nimetatakse lokaalseks ergastuseks, kuna see ergastus ei levi üle ergastavate rakkude membraanide.

TULEKINDLAV

ARF – absoluutne refraktaarne faas;

RRF - suhteline tulekindel faas;

FE - ülendamise faas.

Kõveral on kolm osa, mida nimetatakse faasideks.

Erinevatel membraanidel on iga faasi erinev kestus. Näiteks skeletilihastes kestab ARF keskmiselt 2,5 ms, ORF - umbes 12 ms, FE - 2 ms. Inimese müokardit eristab väga pikk ARF, mis on võrdne ms-ga, mis tagab südame kontraktsioonide selge rütmi. Iga faasi aja erinevus on seletatav sellega, millised kanalid selle protsessi eest vastutavad. Nendes membraanides, kus erutusvõime tagavad naatriumikanalid, on tulekindlad faasid kõige põgusamad ja AP on kõige lühema kestusega. Kui erutuvuse eest vastutavad kaltsiumikanalid, lükatakse tulekindlad faasid sekunditesse edasi. Inimese müokardi membraanis on mõlemad kanalid, mille tulemusena on refraktaarsete faaside kestus vahepealne.

Oletame, et mingil hetkel BM-is tõuseb potentsiaal hetkega väärtuseni, sumbumise tulemusena väheneb potentsiaal vastavalt exp seadusele:

Vähenemisaja konstant ehk aeg, mille jooksul amplituud väheneb e korda (37%).

Ajakonstant sõltub närvi- või lihaskiudude passiivsetest omadustest:

Näiteks kalmaari hiiglasliku aksoni puhul on Rн ligikaudu ja võrdub seega ligikaudu 1 ms-ga.

Pikkuskonstant ehk kaugus, mille võrra see teguri võrra väheneb.

Membraani lineaarne takistus ();

Tsütoplasma resistentsus (Ohm);

Rakkudevahelise keskkonna vastupidavus (Ohm).

Mida suurem, seda nõrgem on potentsiaali vähenemine piki membraani. Seega on kalmaari hiiglaslikus aksonis ligikaudu 2,5 mm. Suurte kiudude läbimõõt on ligikaudne.

Regenereeritud PD jaotatakse ka järk-järgult, kuid ise välja suredes ergastab see kiu järgmise osa ja seda protsessi korratakse mitu korda:

2. Uue PD genereerimine. Seda protsessi nimetatakse regenereerimiseks.

Esimene neist kulgeb mitu suurusjärku kiiremini kui teine, seetõttu on ergastuse kiirus piki kiudu suurem, seda harvemini on vaja PD-d edastada (regenereerida), mis omakorda sõltub kiudude vähenemisest. potentsiaal mööda BM-i (). Suurem kiud juhib närviimpulsse (erutusimpulsse) kiiremini.

1 - erutav ala;

2 - mitteerututav ala.

KIIRUST MÕJUTAVAD TEGURID

Ergastuse jaotumise kiirus suureneb, kui tsütoplasma takistus ja rakumembraani mahtuvus vähenevad, kuna takistus määratakse järgmise valemiga:

Närvikiudude pikkus;

Närvikiudude ristlõige;

Tsütoplasma spetsiifiline resistentsus.

Loomamaailma areng on toonud kaasa ka teise viisi kasutuselevõtu närviimpulsside ülekandekiiruse suurendamiseks ehk aksoni plasmamembraani (aksolemma) läbilaskevõime vähenemiseni. Selle tulemusena ilmusid närvikiud kaetud müeliinkestaga. Neid nimetatakse pulpiliseks või müeliniseerunud. Müeliinkesta moodustub rakkude "keeramise" käigus aksoni ümber. Kest on mitme membraaniga süsteem, mis sisaldab mitukümmend kuni 200 rakumembraani elementi, mis on üksteisega külgnevad ja samal ajal moodustab nende sisemine kiht tiheda elektrilise kontakti aksolemmaga. Kogu müeliini ümbrise paksus on suhteliselt väike (1 mikron), kuid sellest piisab membraani mahtuvuse oluliseks vähendamiseks. Kuna müeliin on hea dielektrik (müeliinkesta eritakistus on ligikaudu), on müeliini aksoni membraani mahtuvus ligikaudu 200 korda väiksem kui müeliinikiududeta aksoni mahtuvus, see tähendab ligikaudu 0,005 ja vastavalt.

Ranvieri sõlmed hõivavad ligikaudu 0,02% närvikiu kogupikkusest. Igaüks neist on umbes 20 pindala.

Kuna külgnevate aktiivsete sõlmede vaheliste aksonilõikude pikkus on suhteliselt suur, toimub närviimpulsi juhtimine pulpises närvikius justkui hüpetena ja seetõttu nimetatakse seda saltoks. Saltid annavad märkimisväärse energiasäästu. Näiteks kulub sellega 200 korda vähem kui närviimpulsside pideva jaotumise korral mööda mittepulbi aksoneid. Suurimat ergastuse jaotuskiirust täheldatakse medullaarsetes aksonites, mille läbimõõt on ligikaudu mikronit ja müeliinkesta paksus ulatub %-ni kiu koguläbimõõdust. Närviimpulsside kiirus müeliniseerunud aksonites on võrdeline nende läbimõõduga. Siis, nagu ilma tselluloosita aksonitel, on ergastuse kiirus võrdeline läbimõõdu ruutjuurega.

Tulekindlus

Elektrofüsioloogias on refraktaarne periood (refraktaarsus) ajavahemik pärast aktsioonipotentsiaali tekkimist ergastaval membraanil, mille jooksul membraani erutuvus väheneb ja seejärel järk-järgult taastub algtasemele.

Absoluutne refraktaarne periood on ajavahemik, mille jooksul ergastav kude ei suuda tekitada korduvat aktsioonipotentsiaali (AP), olenemata sellest, kui tugev on initsiatiiv.

Suhteline tulekindel periood on ajavahemik, mille jooksul erututav kude taastab järk-järgult võime moodustada AP. Suhtelise refraktaarse perioodi jooksul võib stiimul, mis on tugevam kui see, mis põhjustas esimese AP, viia korduva AP tekkeni.

Ergutava membraani tulekindluse põhjused

Tulekindel periood on tingitud ergastava membraani pingest sõltuvate naatriumi- ja pingest sõltuvate kaaliumikanalite käitumise iseärasustest.

AP ajal lülituvad pingepõhised naatriumi (Na+) ja kaaliumi (K+) kanalid olekust olekusse.

Kui membraan on AP ajal depolariseerunud, lähevad Na+ kanalid pärast avatud olekut (millest algab AP, moodustub sissetulevast Na+ voolust) ajutiselt inaktiveeritud olekusse ning K+ kanalid avanevad ja jäävad avatuks veel mõnda aega pärast voolu lõppemist. AP, luues väljuva K+ voolu, mis viib membraanipotentsiaali algtasemele.

Na+ kanalite inaktiveerimise tulemusena tekib absoluutne tulekindel periood. Hiljem, kui osa Na+ kanaleid on juba inaktiveeritud olekust lahkunud, võib tekkida AP. Selle esinemiseks on aga vaja väga tugevaid stiimuleid, kuna esiteks on veel vähe “töötavaid” Na+ kanaleid ja teiseks tekitavad avatud K+ kanalid väljuva K+ voolu ja sissetulev Na+ vool peab selle blokeerima, et AP tekiks. - See suhteline tulekindel periood.

Tulekindla perioodi arvutamine

Tulekindla perioodi saab arvutada ja kirjeldada graafiliselt, arvutades esmalt pingest sõltuvate Na+ ja K+ kanalite käitumise. Nende kanalite käitumist kirjeldatakse omakorda juhtivuse kaudu ja arvutatakse ülekandekoefitsientide kaudu.

Kaaliumi juhtivus G K pindalaühiku kohta

K+ kanalite ülekandekoefitsient suletud olekust avatud olekusse;

K+ kanalite ülekandekoefitsient avatud olekust suletud olekusse;

n- K+ kanalite osa avatud olekus;

(1–n)- K+ kanalite osa suletud olekus

Naatriumi juhtivus G Na pindalaühiku kohta

Na+ kanalite ülekandetegur suletud olekust avatud olekusse;

Na+ kanalite ülekandekoefitsient avatud olekust suletud olekusse;

m- Na+ kanalite osa avatud olekus;

(1–m)- Na+ kanalite osa suletud olekus;

Na+ kanalite ülekandekoefitsient inaktiveeritud olekust mitteinaktiveeritud olekusse;

Na+ kanalite ülekandekoefitsient mitteinaktiveeritud olekust inaktiveeritud olekusse;

h- Na+ kanalite osa inaktiveerimata olekus;

(1–h)- Na+ kanalite osa inaktiveeritud olekus.

Wikimedia sihtasutus. 2010. aasta.

Vaadake, mis on "tulekindlus" teistes sõnaraamatutes:

REFRACTORY – (prantsuse keelest refractaire unresponsive) füsioloogias närvi või lihase erutatavuse puudumine või vähenemine pärast eelnevat erutust. Inhibeerimise aluseks on tulekindlus. Tulekindel periood kestab mitmest kümnest tuhandest (in... ... Big Encyclopedic Dictionary

tulekindlus - puutumatus Vene sünonüümide sõnastik. tulekindlus nimisõna, sünonüümide arv: 1 puutumatus (5) Sõnastiku sünonüüm ... Sünonüümide sõnastik

REFRACTORY – (prantsuse keelest refractaire unresponsive), raku erutuvuse vähenemine, mis kaasneb aktsioonipotentsiaali tekkimisega. Aktsioonipotentsiaali tipu ajal kaob erutuvus täielikult (absoluutne R.) naatriumi inaktiveerimise tõttu ja... ... Bioloogia entsüklopeediline sõnaraamat

tulekindlus - ja, g. refractaire adj. immuunne. füsiool. Närvi või lihase erutuvuse puudumine või vähenemine pärast eelnevat stimulatsiooni. SES ... Vene keele gallicismide ajalooline sõnaraamat

refraktorilisus – (prantsuse réfractaire unreceptive) (füsiol.), närvi või lihase erutatavuse puudumine või vähenemine pärast eelnevat erutust. Inhibeerimise aluseks on tulekindlus. Tulekindel periood kestab mitmest kümnest tuhandest (in... ... Entsüklopeediline sõnaraamat

Refraktiivsus – (prantsuse sõnast gefractaire unreceptive) lühiajaline närvi- ja lihaskoe erutatavuse vähenemine (vt Erutuvus) vahetult pärast aktsioonipotentsiaali (vt Tegevuspotentsiaal). R. tuvastatakse närvistimulatsiooni ja... ... Suure Nõukogude Entsüklopeedia abil

tulekindlus – (prantsuse refractaire unreceptive) närvi- või lihaskoe vähenenud erutuvuse mööduv seisund, mis tekib pärast nende ergutamist ... Big Medical Dictionary

REFRAKTORNE – (prantsuse keelest refractaire unresponsive) (physiol.), närvi või lihase erutatavuse puudumine või vähenemine pärast eelnevat erutust. R. on inhibeerimise alus. Tulekindel periood kestab mitmest. kümnetuhandik (mi. närvikiududes) kuni ... Loodusteadus. entsüklopeediline sõnaraamat

tulekindlus - tulekindlus ja ... vene õigekirjasõnaraamat

REFRACTORY – [prantsuse keelest. refraktaire tulekindel; lat. refraktarius kangekaelne] närvi või lihase erutatavuse puudumine või vähenemine pärast eelnevat erutust. R. on närvilise pärssimise protsessi alus... Psühhomotoorne aine: sõnaraamat-teatmik

Erutuvus ja põnevus. Ergutavuse muutused erutuse ajal

Erutuvus on raku, koe või organi võime reageerida stiimulile, tekitades aktsioonipotentsiaali

Ergutavuse mõõt on ärrituse lävi

Ärrituse lävi- see on stiimuli minimaalne tugevus, mis võib põhjustada ergastuse levikut

Erutuvus ja ärrituslävi on pöördvõrdelises seoses.

Ergutavus sõltub puhkepotentsiaali suurusest ja kriitilise depolarisatsiooni tasemest

Puhkepotentsiaal on puhkeolekus membraani välis- ja sisepinna potentsiaalide erinevus

Kriitiline depolarisatsiooni tase- see on membraanipotentsiaali väärtus, mis tuleb saavutada, et tipppotentsiaal tekiks

Puhkepotentsiaali väärtuste ja kriitilise depolarisatsiooni taseme erinevust iseloomustab depolarisatsiooni lävi(mida madalam on depolarisatsioonilävi, seda suurem on erutuvus)

Puhkeseisundis määrab depolarisatsioonilävi koe esialgse või normaalse erutuvuse

Ergastus on kompleksne füsioloogiline protsess, mis tekib vastusena ärritusele ja väljendub struktuursetes, füüsikalis-keemilistes ja funktsionaalsetes muutustes

Tulemusena läbilaskvuse muutused plasmamembraan K- ja Na-ioonide jaoks erutuse muutused suurusjärk membraanipotentsiaal, mis moodustab tegevuspotentsiaal. Sel juhul muudab membraanipotentsiaal oma asendit suhtes kriitilise depolarisatsiooni tase.

Selle tulemusena kaasneb ergastusprotsessiga muutus erutuvus plasmamembraan

Tekivad muutused erutuvuses faasi järgi, mis sõltuvad aktsioonipotentsiaali faasidest

Eristatakse järgmisi erutuvuse faase:

Esmane ülendamise faas

Tekib põnevuse alguses kui membraanipotentsiaal muutub kriitilise tasemeni.

Nõuetele vastav varjatud periood aktsioonipotentsiaal (aeglase depolarisatsiooni periood). Iseloomustab ebaoluline suurenenud erutuvus

2. Absoluutselt tulekindel faas

Sama nagu tõusev osa tipppotentsiaal, kui membraanipotentsiaal muutub kriitilisest tasemest "nagu".

Nõuetele vastav kiire depolarisatsiooni periood. Iseloomustab täielik erutumatus membraanid (isegi tugevaim stiimul ei tekita erutust)

Suhteline tulekindel faas

Sel perioodil võib tekkida uus erutus, kuid stiimuli tugevus peab ületama läviväärtust

Tulekindlus on.

Refraktiivsus (prantsuse refractaire - puutumatus) (physiol.) - närvi või lihase erutatavuse puudumine või vähenemine pärast eelnevat erutust. Tulekindel periood kestab mitmest kümnendikust (paljudes närvikiududes) kuni mitme kümnendikuni (lihaskiududes) sekundist.

R. tuvastatakse, kui närve ja lihaseid stimuleeritakse paaris elektriliste stiimulitega. Lühimate ajavahemike järel ei tekita teine stiimul isegi suure intensiivsusega vastust – absoluutset tulekindlat perioodi. Intervalli pikendamine toob kaasa asjaolu, et teine stiimul hakkab esile kutsuma reaktsiooni, kuid väiksema amplituudiga kui esimene. See on suhteliselt tulekindel periood, kuna mõnedes kiududes on erutuvusel aega taastuda. Taastumine toimub peamiselt kõige erutavamates kiududes. Suhtelise R. perioodile järgneb üleloomulik periood või eksaltatsiooni faas, s.t. suurenenud erutuvuse periood, mil on võimalik saada reaktsioon ja ärrituslävi alampiir. Viimane asendatakse veidi vähenenud erutuvuse faasiga – ebanormaalse perioodiga. Täheldatud erutuvuse kõikumised põhinevad muutustel bioloogiliste membraanide läbilaskvuses, mis kaasnevad aktsioonipotentsiaali tekkimisega.

ÄRRITAJATE MÕJU KANGALE. MEMBRAANI DEPOLARISEERIMINE. KOHALIK VASTUS. DEPOLARISEERIMISE KRIITILINE TASE. KOHALIKKU VASTUSE OMADUSED. TULEKINDLUS JA SELLE PÕHJUSED

Iga koe peamine omadus on ärrituvus, st koe võime muuta oma füsioloogilisi omadusi ja avaldada funktsionaalseid funktsioone vastuseks stiimulitele. Stiimulid on välis- või sisekeskkonna tegurid, mis mõjutavad ergastavaid struktuure. Ergutatavate kudede ärritusel on kolm seadust: 1) ärrituse tugevuse seadus; 2) ärrituse kestuse seadus; 3) ärrituse gradiendi seadus. Ärrituse tugevuse seadus kehtestab reaktsiooni sõltuvuse stiimuli tugevusest (kõik või mitte midagi). Reaktsiooni iseloom sõltub stiimuli piisavast läviväärtusest. Stimulatsiooni alamläviväärtusega kokkupuutel vastust ei toimu (mitte midagi). Kui stimulatsioon jõuab läviväärtuseni, tekib reaktsioon; see on sama läve ja stiimuli mis tahes üleläviväärtuse (kõik) toimel. Ärrituse kestuse seadus. Kudede reaktsioon sõltub ärrituse kestusest, kuid toimub teatud piirides ja on otseselt proportsionaalne. Ärrituse tugevuse ja toimeaja vahel on seos (Goorweg-Weiss-Lapik jõu-aja kõver) See näitab, et ükskõik kui tugev ärritaja ka ei oleks, peab ta mõjuma teatud aja. Stiimuli tugevus suureneb järk-järgult ja teatud hetkel tekib koe reaktsioon. See jõud jõuab läviväärtuseni ja seda nimetatakse reobaasiks (minimaalne stimulatsioonijõud, mis põhjustab esmase reaktsiooni). Aega, mille jooksul töötab reobaasiga võrdne vool, nimetatakse kasulikuks ajaks. Ärrituse gradiendi seadus. Gradient on ärrituse suurenemise järsus. Kudede reaktsioon sõltub teatud määral stimulatsiooni gradiendist.

Membraani depolarisatsioon on füsioloogilise seisundi potentsiaalse erinevuse vähenemine. puhkerakk oma tsütoplasma ja rakuvälise vedeliku vahel, st puhkepotentsiaali vähenemine. Passiivne depolarisatsioon tekib siis, kui membraani läbib nõrk elektrivool. vool väljuvas suunas, mis ei põhjusta muutusi membraani ioonläbilaskvuses. Aktiivne depolarisatsioon areneb siis, kui membraani läbilaskvus Na+ ioonide suhtes suureneb või K+ ioonide puhul väheneb. Depolarisatsiooni kriitiline tase on membraanipotentsiaali väärtus, mille saavutamisel tekib aktsioonipotentsiaal. Kui raku depolarisatsioon saavutab kriitilise väärtuse, suureneb membraani läbilaskvus Na+ suhtes – avaneb suur hulk pingest sõltuvaid Na-kanalite m-väravaid ja Na+ siseneb rakku.

Ergutavuse mõõdupuuks on ärrituse lävi – stiimuli minimaalne tugevus, mis võib erutust tekitada. Kui stiimuli tugevus on väiksem kui läviväärtus, tekib koes lokaalne reaktsioon, millega kaasneb membraani depolarisatsioon ärrituse avaldumispiirkonnas ja mis ei levi kogu koesse; erutuvus. selle piirkonna kudede arv on suurenenud. Omadused: 1. Levib sumbumisega (vähenemisega) üle 1-2 mm. 2. Suureneb stiimuli tugevuse suurenedes, st. järgib "jõu" seadust. 3. Summeerib – suureneb korduvate sagedaste alamläveärrituste korral. 4. Amplituud 10-40mV. 5. Potentsiaali tekkimisel suureneb koe erutuvus. Tulekindlus- erutuvuse ajutine vähenemine samaaegselt koes tekkinud erutusega (membraani mitteerutuvus). Refraktiivsus võib olla absoluutne (ei reageerita ühelegi stiimulile) ja suhteline (erutuvus taastub ja kude reageerib alam- või läveülesele stiimulile). Refraktiivsuse tähendus on kaitsta kudet üleergastuse eest ja reageerida bioloogiliselt olulisele stiimulile.Tulekindlus tuleneb sellest, et pärast eelnevat ergastamist inaktiveeruvad naatriumikanalid mõneks ajaks.