Lecture 29: Babae reproductive system.

1. Pinagmumulan, pagbuo at pag-unlad ng mga organo ng babaeng reproductive system.

2. Histological structure, histophysiology ng mga ovary.

3. Histological structure ng uterus at oviducts.

4. Histological structure, regulasyon ng mga function ng mammary gland.

ako.Pag-unlad ng embryonic ng mga organo ng babaeng reproductive system. Ang mga organo ng babaeng reproductive system ay bubuo mula sa mga sumusunod na mapagkukunan:

a) coelomic epithelium na sumasaklaw sa unang bato (splanchnotomes) ® follicular cells ng ovaries;

b) endoderm ng yolk sac ® oocytes;

c) mesenchyme ® connective tissue at makinis na kalamnan ng mga organo, interstitial cells ng ovaries;

d) paramesonephric (Müllerian) duct ® epithelium ng fallopian tubes, uterus at mga bahagi ng ari.

Ang pagbuo at pag-unlad ng reproductive system ay malapit na konektado sa urinary system, lalo na sa unang bato. Ang unang yugto ng pagbuo at pag-unlad ng mga organo ng reproductive system sa mga babae at lalaki ay nagpapatuloy sa parehong paraan at samakatuwid ay tinatawag na walang malasakit na yugto. Sa ika-4 na linggo ng embryogenesis, ang coelomic epithelium (visceral layer ng splanchnotomes) sa ibabaw ng unang bato ay lumalapot - ang mga pampalapot na ito ng epithelium ay tinatawag na genital ridges. Ang mga pangunahing selula ng mikrobyo, mga gonoblast, ay nagsisimulang lumipat sa mga tagaytay ng genital. Ang mga gonoblast ay unang lumilitaw bilang bahagi ng extraembryonic endoderm ng yolk sac, pagkatapos ay lumipat sila sa dingding ng hindgut, at doon sila pumapasok sa daluyan ng dugo at umabot at tumagos sa mga genital ridge sa pamamagitan ng dugo. Kasunod nito, ang epithelium ng mga genital ridge, kasama ang mga gonoblast, ay nagsisimulang lumaki sa pinagbabatayan na mesenchyme sa anyo ng mga kurdon - sila ay nabuo. mga lubid sa sex. Ang reproductive cords ay binubuo ng epithelial cells at gonoblasts. Sa una, ang mga sex cord ay nagpapanatili ng pakikipag-ugnay sa coelomic epithelium, at pagkatapos ay humiwalay dito. Sa parehong oras, ang mesonephric (Wolffian) duct (tingnan ang embryogenesis ng urinary system) ay nahati at ang paramesanephric (Müllerian) duct ay nabuo parallel dito, na dumadaloy din sa cloaca. Dito nagtatapos ang walang malasakit na yugto ng pag-unlad ng reproductive system.

Habang lumalaki ang mesenchyme, hinahati nito ang mga gapos ng kasarian sa magkakahiwalay na mga fragment o mga segment - ang tinatawag na mga bola ng itlog. Sa mga oviparous na bola, ang mga gonocyte ay matatagpuan sa gitna, na napapalibutan ng mga epithelial cell. Sa mga bola na nagdadala ng itlog, ang mga gonocytes ay pumapasok sa unang yugto ng oogenesis - ang yugto ng pagpaparami: nagsisimula silang hatiin sa pamamagitan ng mitosis at nagiging Oogonia, at ang mga nakapaligid na epithelial cells ay nagsisimulang mag-iba follicular cells. Patuloy na dinudurog ng mesenchyme ang mga bolang nagdadala ng itlog sa mas maliliit na fragment hanggang sa mananatili ang 1 germ cell sa gitna ng bawat fragment, na napapalibutan ng 1 layer ng flat follicular cells, i.e. premordial follicle. Sa premordial follicles, ang oogonia ay pumapasok sa yugto ng paglago at nagbabago sa mga oocytesakoutos. Sa lalong madaling panahon ang paglaki ng mga unang order na oocytes sa premordial follicle ay huminto at pagkatapos ay ang premordial follicle ay mananatiling hindi nagbabago hanggang sa pagdadalaga. Ang kumbinasyon ng mga premordial follicle na may mga layer ng maluwag na connective tissue sa pagitan ng mga ito ay bumubuo ng ovarian cortex. Ang nakapalibot na mesenchyme ay bumubuo ng isang kapsula, mga layer ng connective tissue sa pagitan ng mga follicle at mga interstitial na selula sa cortex at connective tissue ng medulla ng ovaries. Mula sa natitirang bahagi ng coelomic epithelium ng genital ridges, nabuo ang panlabas na epithelial cover ng mga ovary.

Ang mga distal na bahagi ng paramesonephric ducts ay nagsasama-sama, nagsasama at bumubuo ng epithelium ng matris at mga bahagi ng puki (kung ang prosesong ito ay nagambala, ang pagbuo ng isang bicornuate uterus ay posible), at ang mga proximal na bahagi ng mga duct ay mananatiling hiwalay at bumubuo ng epithelium ng fallopian tubes. Mula sa nakapalibot na mesenchyme, ang connective tissue ay nabuo bilang bahagi ng lahat ng 3 lamad ng matris at fallopian tubes, pati na rin ang makinis na mga kalamnan ng mga organ na ito. Ang serous membrane ng matris at fallopian tubes ay nabuo mula sa visceral layer ng splanchnotomes.

II. Histological structure at histophysiology ng mga ovary. Sa ibabaw, ang organ ay natatakpan ng mesothelium at isang kapsula ng siksik, hindi nabuong fibrous connective tissue. Sa ilalim ng kapsula ay ang cortex, at sa gitnang bahagi ng organ ay ang medulla. Ang ovarian cortex ng isang mature na babae ay naglalaman ng mga follicle sa iba't ibang yugto ng pag-unlad, atretic na katawan, corpus luteum, corpus alba at mga layer ng maluwag na connective tissue na may mga daluyan ng dugo sa pagitan ng mga nakalistang istruktura.

Mga follicle. Ang cortex ay pangunahing binubuo ng maraming premordial follicles - sa gitna ay may mga first-order oocytes, na napapalibutan ng isang solong layer ng flat follicular cells. Sa simula ng pagdadalaga, ang mga premordial follicle, sa ilalim ng impluwensya ng adenohypophysis hormone FSH, ay humalili sa pagpasok sa landas ng pagkahinog at dumaan sa mga sumusunod na yugto:

1. Ang unang order oocyte ay pumapasok sa yugto ng malaking paglaki, tumataas ang laki ng humigit-kumulang 2 beses at nakakakuha pangalawa – zona pellucida(kapwa ang itlog mismo at mga follicular cell ay kasangkot sa pagbuo nito); ang mga nakapaligid na follicular ay nagbabago mula sa isang single-layer flat muna sa isang single-layer cubic, at pagkatapos ay sa isang single-layer cylindrical. Ang follicle na ito ay tinatawag akofollicle.

2. Ang mga follicular cell ay dumami at mula sa single-layer cylindrical ay nagiging multi-layered at nagsimulang gumawa ng follicular fluid (naglalaman ng estrogens), na naipon sa pagbuo ng lukab ng follicle; Ang isang oocyte ng unang pagkakasunud-sunod, na napapalibutan ng I at II (pellucid) na mga lamad at isang layer ng follicular cells, ay itinutulak sa isang poste (oviferous tubercle). Ang follicle na ito ay tinatawag IIfollicle.

3. Ang follicle ay nag-iipon ng maraming follicular fluid sa lukab nito, samakatuwid ito ay lubhang tumataas sa laki at nakausli sa ibabaw ng obaryo. Ang follicle na ito ay tinatawag IIIfollicle(o vesicular o Graafian bubble). Bilang resulta ng pag-uunat, ang kapal ng dingding ng ikatlong follicle at ang pantakip na albuginea ng obaryo ay humihina nang husto. Sa oras na ito, ang first-order oocyte ay pumapasok sa susunod na yugto ng oogenesis - ang maturation stage: ang unang meiotic division ay nangyayari at ang first-order oocyte ay nagiging pangalawang-order na oocyte. Susunod, ang thinned wall ng follicle at ang tunica albuginea rupture at obulasyon ay nangyayari - isang oocyte ng pangalawang order, na napapalibutan ng isang layer ng follicular cells (corona radiata) at mga lamad I at II, ay pumapasok sa peritoneal cavity at agad na nakuha ng fimbriae (fimbriae) sa lumen ng fallopian tube.

Sa proximal na bahagi ng fallopian tube, ang pangalawang dibisyon ng yugto ng pagkahinog ay mabilis na nangyayari at ang pangalawang-order na oocyte ay nagiging isang mature na itlog na may isang haploid na hanay ng mga chromosome.

Ang proseso ng obulasyon ay kinokontrol ng adenohypophysis hormone lutropin.

Habang nagsisimulang pumasok ang premordial follicle sa maturation path, unti-unting nabubuo ang isang panlabas na shell mula sa nakapalibot na maluwag na connective tissue sa paligid ng follicle - ang CA o gulong. Ang panloob na layer nito ay tinatawag vascular theca(may maraming mga capillary ng dugo) at naglalaman ng mga interstitial cells na gumagawa ng mga estrogen, at ang panlabas na layer ng theca ay binubuo ng siksik, hindi regular na connective tissue at tinatawag na fibrous theca.

Dilaw na katawan. Pagkatapos ng obulasyon, sa site ng burst follicle, sa ilalim ng impluwensya ng adenohypophysis hormone lutropin, ang corpus luteum ay nabuo sa maraming yugto:

Yugto I - vascularization at paglaganap. Ang dugo ay dumadaloy sa lukab ng ruptured follicle, ang mga daluyan ng dugo ay lumalaki sa namuong dugo (samakatuwid ang salitang "vascularization" sa pangalan); Kasabay nito, ang pagpaparami o paglaganap ng mga follicular cell sa dingding ng dating follicle ay nangyayari.

Stage II - ferruginous metamorphosis(muling pagsilang o muling pagsasaayos). Ang mga follicular cell ay nagiging luteocytes, at ang interstitial thecal cells ay nagiging thecal luteocytes at ang mga cell na ito ay nagsisimulang mag-synthesize ng hormone. progesterone.

Stage III - madaling araw. Ang corpus luteum ay umabot sa isang malaking sukat (diameter hanggang 2 cm) at ang progesterone synthesis ay umabot sa isang maximum.

IV yugto - baligtad na pag-unlad. Kung ang pagpapabunga ay hindi nangyari at ang pagbubuntis ay hindi nagsisimula, pagkatapos 2 linggo pagkatapos ng obulasyon ang corpus luteum (tinatawag na menstrual corpus luteum) ay sumasailalim sa reverse development at pinalitan ng isang connective tissue scar - ito ay nabuo. puting katawan(corpus albicans). Kung nangyari ang pagbubuntis, ang corpus luteum ay tumataas sa laki hanggang 5 cm ang lapad (corpus luteum ng pagbubuntis) at gumagana sa unang kalahati ng pagbubuntis, ibig sabihin, 4.5 na buwan.

Kinokontrol ng hormone progesterone ang mga sumusunod na proseso:

1. Inihahanda ang matris upang matanggap ang embryo (tumataas ang kapal ng endometrium, tumataas ang bilang ng mga decidual cell, tumataas ang bilang at aktibidad ng secretory ng mga glandula ng matris, bumababa ang aktibidad ng contractile ng mga kalamnan ng matris).

2. Pinipigilan ang mga kasunod na premordial ovarian follicle na pumasok sa maturation pathway.

Atretic na mga katawan. Karaniwan, maraming premordial follicle ang sabay-sabay na pumapasok sa maturation path, ngunit kadalasan 1 follicle ay nag-mature sa ikatlong follicle, ang iba ay sumasailalim sa reverse development sa iba't ibang yugto ng pag-unlad - atresia(sa ilalim ng impluwensya ng hormone gonadocrinin, na ginawa ng pinakamalaki sa mga follicle) at sa kanilang lugar ay nabuo atretic na mga katawan. Sa atresia, ang itlog ay namamatay, na nag-iiwan ng deformed, kulubot na zona pellucida sa gitna ng atretic body; Ang mga follicular cell ay namamatay din, ngunit ang mga interstitial cell ng tegmentum ay dumarami at nagsisimulang aktibong gumana (estrogen synthesis). Biological na kahalagahan ng mga atretic na katawan: pag-iwas sa superovulation - ang sabay-sabay na pagkahinog ng ilang mga itlog at, bilang kinahinatnan, ang paglilihi ng ilang fraternal twins; pag-andar ng endocrine - sa mga unang yugto ng pag-unlad, ang isang lumalagong follicle ay hindi maaaring lumikha ng kinakailangang antas ng estrogen sa katawan ng babae, samakatuwid ang mga atretic na katawan ay kinakailangan.

III.Histological na istraktura ng matris. Ang matris ay isang guwang na muscular organ kung saan bubuo ang embryo. Ang pader ng matris ay binubuo ng 3 lamad - endometrium, myometrium at perimeter.

Endometrium (mucous membrane)– nilagyan ng single-layer prismatic epithelium. Ang epithelium ay nahuhulog sa pinagbabatayan na lamina propria ng maluwag na fibrous connective tissue at bumubuo ng mga glandula ng matris - simpleng pantubo na walang sanga na mga glandula sa istraktura. Sa lamina propria, bilang karagdagan sa karaniwang mga selula ng maluwag na nag-uugnay na tisyu, mayroong mga decidual na selula - malalaking bilog na mga selula na mayaman sa mga pagsasama ng glycogen at lipoprotein. Ang mga decidual na selula ay nakikibahagi sa pagbibigay ng histotrophic na nutrisyon sa embryo sa unang pagkakataon pagkatapos ng pagtatanim.

Mayroong mga tampok sa suplay ng dugo sa endometrium:

1. Mga arterya - may spiral course - ang istrukturang ito ng mga arterya ay mahalaga sa panahon ng regla:

Ang spastic contraction ng spiral arteries ay humahantong sa malnutrisyon, nekrosis at pagtanggi sa functional layer ng endometrium sa panahon ng regla;

Ang ganitong mga vessel ay mas mabilis na tumitibok at binabawasan ang pagkawala ng dugo sa panahon ng regla.

2. Mga ugat - bumubuo ng mga pagpapalawak o sinus.

Sa pangkalahatan, ang endometrium ay nahahati sa isang functional (o receding) layer at isang basal layer. Kapag tinutukoy ang tinatayang hangganan sa pagitan ng functional at basal layer, ang pangunahing reference point ay ang uterine glands - ang basal layer ng endometrium ay sumasaklaw lamang sa pinakailalim ng uterine glands. Sa panahon ng regla, ang functional layer ay tinanggihan, at pagkatapos ng regla, sa ilalim ng impluwensya ng estrogens ng follicle, dahil sa napanatili na epithelium ng ilalim ng mga glandula ng may isang ina, ang pagbabagong-buhay ng uterine epithelium ay nangyayari.

Myometrium (muscular membrane) Ang matris ay may 3 layer ng makinis na kalamnan:

1. Panloob – submucosal layer.

2. Gitna – vascular layer.

3. Panlabas – supravascular layer.

Perimetry– ang panlabas na lining ng matris, na kinakatawan ng connective tissue na natatakpan ng mesothelium.

Ang mga pag-andar ng matris ay kinokontrol ng mga hormone: oxytocin mula sa nauunang bahagi ng hypothalamus - tono ng kalamnan, estrogen at progesterone mula sa mga ovary - cyclical na pagbabago sa endometrium.

Fallopian tubes (oviducts)- may 3 shell:

1. Ang mauhog lamad ay may linya na may isang solong-layer na prismatic ciliated epithelium, sa ilalim nito ay ang lamina propria ng mucous membrane na gawa sa maluwag na fibrous connective tissue. Ang mucosa ay bumubuo ng malalaking branched longitudinal folds.

2. Muscular membrane na binubuo ng longitudinally at circularly oriented myocytes.

3. Ang panlabas na shell ay serous.

IV.Mammary gland. Dahil ang function at regulasyon ng mga function ay malapit na nauugnay sa reproductive system, ang mammary glands ay karaniwang pinag-aaralan sa seksyon ng babaeng reproductive system.

Ang mga glandula ng mammary ay kumplikado sa istraktura, mga branched na mga glandula ng alveolar; binubuo ng mga secretory section at excretory ducts.

Mga seksyon ng sekretarya ng terminal sa non-lactating mammary gland ang mga ito ay kinakatawan ng walang taros na nagtatapos na mga tubo - alveolar mammary ducts. Ang dingding ng mga alveolar mammary duct na ito ay may linya na may mababang prismatic o cuboidal epithelium, na may mga branched myepithelial cells na nakahiga sa labas.

Sa pagsisimula ng paggagatas, ang bulag na dulo ng mga alveolar milk duct na ito ay lumalawak, ay tumatagal ng anyo ng mga vesicle, ibig sabihin, nagiging alveoli. Ang alveolar wall ay may linya na may isang layer ng mababang prismatic na mga cell-lactocytes. Sa apikal na dulo, ang mga lactocytes ay may microvilli; butil at agranular EPS, isang lamellar complex at mitochondria, microtubule at microfilament ay mahusay na ipinahayag sa cytoplasm. Ang mga lactocyte ay naglalabas ng casein, lactose, at taba sa paraang apocrine. Mula sa labas, ang alveoli ay natatakpan ng mga stellate myoepithelial cells, na nagtataguyod ng pagtatago sa mga duct.

Ang gatas ay inilalabas mula sa alveoli papunta sa milky ducts (2-row epithelium), na higit pa sa interlobular septa ay nagpapatuloy sa mga duct ng gatas (2-layer epithelium), na dumadaloy sa mga sinus ng gatas (maliit na mga reservoir na may linya na may 2-layer na epithelium) at mga maikling excretory duct na nakabukas sa tuktok ng utong.

Regulasyon ng mga function ng mammary gland:

1. Prolactin (adenohypophysis hormone) - pinahuhusay ang synthesis ng gatas ng mga lactocytes.

2. Oxytocin (mula sa supraoptic paraventricular nuclei ng hypothalamus) - nagiging sanhi ng pagtatago ng gatas mula sa glandula.

3. Ang mga glucocorticoid mula sa zona fasciculata ng adrenal glands at thyroxine mula sa thyroid gland ay nagtataguyod din ng paggagatas.

Ang pagbuo ng reproductive tract ay nagtatapos sa unang kalahati ng intrauterine na buhay ng fetus, samakatuwid, sa panahong ito lamang posible ang paglitaw ng hermaphroditism.

Ang kasarian ng isang embryo ng tao ay tinutukoy sa sandaling ang tamud ay nagsasama sa itlog.

Sa mga unang linggo ng pag-unlad, ang kasarian ng embryo ay matutukoy lamang sa pamamagitan ng hanay ng mga sex chromosome (genetic sex).

Ang aming mga layunin ay hindi kasama ang isang detalyadong paglalarawan ng mga detalye ng embryonic formation ng mga gonad at genital organ. Mahalaga para sa clinician na matukoy ang mga pangunahing sandali ng embryogenesis, na makakatulong upang maunawaan ang pinagmulan ng mga pathological na kondisyon na nakatagpo niya kapag sinusuri ang isang pasyente. Samakatuwid, isasaalang-alang namin ang embryogenesis ng reproductive system, hangga't maaari, mula sa isang klinikal na aspeto.

Ang mga gonad ng embryo ng parehong babae at lalaki na genetic sex ay nabuo mula sa isang walang malasakit na grupo ng mga selula sa rehiyon ng medial na ibabaw ng pangunahing bato (Eliseev V.G., Kotovsky E.F., 1961; Semenova-Tyanshanskaya A.G., 1968; Kobozeva N.V. . , 1970; Lacene Ya., 1969; Linkevich V. R., 1969). Ang pag-unlad ng interstitial na bahagi ng gonad, na kasunod ay nagdadala ng pangunahing endocrine function, ay nangyayari mula sa mga mesenchymal cells ng pangunahing rehiyon ng bato at bumubuo ng mga cell ng Leydig sa mga male embryo, at theca tissue sa mga babaeng embryo.

Kaya, sa pagitan ng ika-6 at ika-10 na linggo ng buhay ng embryonic, ang pagbuo ng mga gonad ay nangyayari at nagiging posible upang matukoy ang kasarian ng embryo batay sa dalawang tagapagpahiwatig - genetic at gonadal.

Sa embryonic ovary, ang pagbuo ng mga follicle ay nagsisimula mula sa ika-18-20 na linggo. Sa oras ng kapanganakan (ika-40 linggo), ang obaryo ay naglalaman ng 50,000-80,000 pangunahing follicle. Sa buong embryogenesis, ang obaryo ay hindi nagpapakita ng mga palatandaan ng aktibidad ng pagtatago (Levina S. E., 1974).

Ang pag-unlad ng testicular ay nagsisimula nang medyo mas maaga kaysa sa pag-unlad ng ovarian. Mula sa ika-5-7 na linggo, ang mga pangunahing reproductive cord ay nabuo - ang mga simulain ng hinaharap na tubules; sa ika-8 linggo - mga selula ng Leydig. Ang mga elemento ng germinal ng testicle ay hindi nagpapakita ng functional na aktibidad sa panahon ng prenatal: ang lumens ng mga tubules ay lilitaw lamang sa ika-7 taon ng buhay (Teter E., 1968). Gayunpaman, itinuturo ng mga embryologist ang ilang mga palatandaan ng aktibidad ng pagtatago ng mga selula ng Leydig sa pagitan ng ika-9 at ika-20 na linggo ng embryogenesis (Levina S. E., 1974).

Minsan may pagkagambala sa normal na kurso ng embryogenesis ng gonad. Ang dahilan nito ay maaaring parehong chromosomal abnormalities - structural at numerical disturbance ng chromosomes (Efroimson V.P., 1964; Stevenson A., Davison B., 1972; Zabel I., 1969), at iba't ibang mga nakakapinsalang salik (intoxication, impeksyon, radiation atbp. .), direktang nakakaapekto sa mga tisyu ng embryo, na responsable para sa pagbuo ng mga gonad.

Bilang resulta ng isang pagkagambala sa kurso ng pagkita ng kaibahan ng gonadal sa panahon ng embryogenesis sa pagitan ng ika-6 at ika-10 na linggo, ang isang embryo na may kumpletong kawalan ng mga generative na elemento ("gonadal agenesis") ay maaaring bumuo. Sa mga bihirang kaso, ang isang embryo ay maaaring may parehong babae (follicles) at lalaki (tubules) na mga elemento ng gonads (gonadal bisexuality - "tunay na hermaphroditism"). Ang mga form na ito ay inilarawan nang detalyado sa Kabanata IV.

Ang pagkakaiba-iba ng panloob na genitalia ay inilarawan ni Wahlka M., 1961; G. Bodemer (1971). Hanggang 9-10 na linggo

Ang embryo ay may parehong Müllerian at Wolffian ducts. Ang Müllerian ducts ay ang mga precursor ng fallopian tubes, uterus, at upper vagina. Ang Wolffian ducts ay bumubuo sa epididymis, vas deferens, at seminal vesicle.

French embryologist na si Loe! A. (1947-1950), ang pagsira sa mga selula ng genital tubercle ng embryo ng kuneho bago ang simula ng sekswal na pagkakaiba-iba ng gonad, ay lumikha ng isang modelo ng "gonadal agenesis". Ang nasabing embryo ay nabuo ayon sa uri ng babae. Dahil dito, sa kabila ng pagkakaroon ng isang male set ng chromosome sa mga cell ng embryo, kung wala ang male gonad derivatives ng Wolffian ducts ay hindi bubuo.

Bukod dito, ang Müllerian ducts ay nagpapatuloy at, posibleng, sa ilalim ng impluwensya ng maternal estrogens (Teter E., 1968;

Naizeg O. A., 1966) o chorion ay kasunod na nabuo sa embryonic uterus, fallopian tubes, at vaginal dome. Ang pagsasanib ng mga duct ng Müllerian ay nangyayari sa dulo ng caudal. N. N. Fedorov (1966) ang simula ng pagsasanib ng mga duct ng Müllerian hanggang sa ika-9 na linggo ng embryogenesis, at ang pagkumpleto ng pagbuo ng matris bilang isang organ hanggang sa ika-11 linggo. Para sa pagbuo ng panloob na genitalia ng babae mula sa mga duct ng Müllerian, ang pagkakaroon ng mga ovary ay hindi kinakailangan; ang babaeng phenotype ay, parang neutral, basic, ang pag-unlad nito ay hindi nakasalalay sa genetic na kasarian ng embryo. At ang pagkakaroon lamang ng isang aktibong embryonic testicle ay nag-aambag sa pagbuo ng isang male phenotype. Ito ang pangunahing biological na prinsipyo ng morphogenesis ng sistema ng reproduktibo ng tao, paulit-ulit na napatunayan sa eksperimento at klinikal.

Tila, sa panahon mula sa ika-10 hanggang ika-12 linggo ng intrauterine na buhay ng fetus, ang isang sapat na pagkakaiba-iba ng testicle ay may kakayahang magtago ng ilang sangkap na nagiging sanhi ng pagkasayang ng Müllerian ducts (Lshle8 A., 1962). Ang kemikal na kakanyahan ng sangkap na ito ay hindi pa nilinaw. Maraming mga may-akda ang may posibilidad na isaalang-alang ito na tulad ng hormone (Ivanova E.I., 1972), na nauugnay sa simula ng functional na aktibidad ng mga cell ng Leydig (ika-9 na linggo). Ang ilang mga eksperimental at klinikal na obserbasyon ay nagpapatotoo laban sa hormonal na kalikasan ng sangkap na nagdudulot ng pagkasayang ng mga duct ng Müllerian. Kaya, sa totoong (gonadal) na anyo ng hermaphroditism, mayroong isang testicle sa isang gilid at isang ovary sa kabilang banda, ang Müllerian ducts atrophy lamang sa testicular side. Ang embryonic masculinizing substance ay may epekto sa pagpapahaba, tulad ng pinaniniwalaan ni N. Vek at K. Be1-Baich (1960), na gumaganap ng papel ng isang salik na tila nagpapagana sa proseso: sa pagsisimula ng aktibidad, ang pagkakastrat ay hindi maaaring makagambala sa prosesong ito. . Ang "inducer" na ito ay hindi kahalintulad sa testosterone na itinago sa mga susunod na panahon ng mga selula ng Leydig: ang artipisyal na pangangasiwa ng testosterone sa panahon ng pagbuo ng panloob na genitalia ay hindi nagiging sanhi ng pagkasayang ng mga duct ng Müllerian. Sa klinika, ito ay nakumpirma sa pamamagitan ng pagpapanatili ng mga derivatives ng Müllerian duct sa mga pasyente na may congenital dysfunction ng adrenal cortex. Sa mga pasyente na may agenesis ng isang testicle, kahit na may normal na paggana ng pangalawa, sa gilid ng wala

Ang testicle ay bubuo din ng uterine horn at fallopian tube. Ang mekanismo ng lokal na epekto ng embryonic testicle sa Müllerian ducts ay hindi pa malinaw.

Ang mga duct ng Wolffian ay nawawala sa babaeng fetus sa humigit-kumulang ika-10 linggo, ibig sabihin, sa panahon kung kailan nagsisimula ang masculinization ng panlabas na genitalia sa male fetus. Iminumungkahi nito na ang regression ng Wolffian ducts ay nangyayari sa bawat kaso kung saan ang kanilang pag-unlad ay hindi naiimpluwensyahan ng testicular androgens.

Maaaring isipin ng isa na ang testicle, bagama't naiiba, ay nagpakita ng insolvency sa panahon ng inductive phase para sa ilang kadahilanan, kawalan ng kakayahan na maging sanhi ng pagkasayang ng Müllerian ducts. Sa kasong ito, ang isang fetus ay bubuo na may genetic at gonadal male sex, ngunit may panloob na babaeng genitalia (fallopian tubes, uterus, vaginal dome). Ang form na ito ng patolohiya ay umiiral sa klinika.

Isinasaalang-alang ang mga karamdaman ng sekswal na pag-unlad sa panahon ng pagbuo ng panloob na genitalia, ang isang tao ay hindi maaaring makatulong ngunit manatili sa Mayer-Rokitansky-Küster syndrome. Ang kakanyahan nito ay namamalagi sa kawalan ng mga derivatives ng Müllerian ducts, kadalasan ang kanilang caudal na bahagi (aplasia ng matris at puki sa mga pasyente na may genetic at gonadal na kasarian ng babae, babaeng panlabas na genitalia at pangalawang sekswal na katangian). Itinuturing ng ilang mga may-akda (BspgshsiTappechuaM L., 1973) na ito ay isang pagpapakita ng bisexual potency ng embryonic gonads. Sa anumang kaso, maaari itong ituring bilang isang nakahiwalay na pagpapakita ng pagkilos ng "anti-Mullerian factor", na karaniwang ginagawa lamang ng mga testicle. Tila, pinahihintulutan ng ilang kadahilanan ang theca tissue, na may kaparehong (mesenchymal) na pinagmulan gaya ng mga cell ng Leydig, na magpakita ng aktibidad na "anti-Müllerian".

Ang susunod na yugto ng embryogenesis ay ang pagkita ng kaibahan ng panlabas na genitalia. Ito ay nangyayari sa pagitan ng ika-12 at ika-20 na linggo ng intrauterine life. Ang panlabas na genitalia ng mga fetus ng parehong kasarian ay bubuo mula sa genital tubercle (ang rudiment ng cavernous na katawan at ang ulo ng klitoris o titi), ang labioscrotal ridges (labia majora o scrotum) at ang urogenital sinus (ang pangalawang panlabas na bahagi ng urethra sa uri ng lalaki o ang mas mababang / 3rd at vestibule ng puki sa babaeng uri ng pag-unlad ).

Feminization ng embryonic external genitalia. Tila, sa ilalim ng impluwensya ng mga estrogen sa katawan ng ina, at posibleng mga adrenal glandula ng fetus (Gurkin Yu.A., 1967), ang paglaki ng urogenital sinus ay unti-unting humahaba sa direksyon ng caudal, na naghahati nito sa urethra at ang ibabang bahagi ng ari. Malamang na ang vaginal dome, na isang derivative ng caudal section ng Müllerian ducts, ay gumaganap ng isang inducing role sa prosesong ito. Ang kawalan ng puki sa Mayer-Rokitansky-Küster syndrome ay sumusuporta sa palagay na ito. Sa mga kaso kung saan ang vaginal dome ay nabuo na, ang androgens ay hindi maaaring maging sanhi ng pagkasayang ng vaginal process ng urogenital sinus na katabi nito. Sinusubaybayan namin ang tungkol sa 350 mga pasyente na may congenital dysfunction ng adrenal cortex. Ang kanilang panloob na ari ay nabuo ayon sa uri ng babae. Kahit na sa malubhang anyo ng sakit, kapag ang panlabas na genitalia ay ganap na panlalaki, ang simboryo ng puki ay laging nakikipag-ugnayan sa urogenital sinus. Ito ay kagiliw-giliw na tandaan na sa "tunay" na hermaphroditism na may unicornuate uterus, ang vaginal dome ay mahigpit na makitid, tila, ito ay isang hinango lamang ng isa sa mga Müllerian ducts, kung saan nabuo ang sungay ng matris.

Na may sapat na pagkakalantad sa mga estrogen (at ang kawalan ng mga antiestrogenic na epekto ng androgens), sa panahon ng pagbuo ng panlabas na genitalia, ang isang hugis-cup na vestibule ng puki ay nabuo na may hiwalay na matatagpuan na panlabas na pagbubukas ng urethra at pasukan sa puki. , na napapalibutan ng isang hymenal fold ng mucous membrane. Dahil ang obaryo ay hindi nagpapakita ng mga palatandaan ng aktibidad ng pagtatago sa buong embryogenesis, ang feminization ng embryonic genitalia ay nangyayari nang walang paglahok ng ovarian estrogens.

Sa kawalan ng mga ovary at aktibong androgenic na impluwensya, ang panlabas na genitalia ay nabuo ayon sa uri ng babae, anuman ang genetic na kasarian ("neutral" na genitalia).

Ang sensitivity ng mga tisyu ng iba't ibang bahagi ng panlabas na genitalia sa androgens at estrogens ay hindi pareho. Ang mga cavernous na katawan ng klitoris at ang mga nauunang bahagi ng labia minora, na mga analogue ng mga cavernous na katawan ng phallus at foreskin, ay nagpahayag ng pagiging sensitibo sa androgens. Ang mga posterior na bahagi ng labia minora at ang mga fold ng hymen, sa kabaligtaran, ay atrophy kapag nakalantad sa androgens at nabubuo lamang kapag nakalantad sa isang sapat na mataas na antas ng estrogen. Ito ay kinumpirma ng maraming mga obserbasyon: na may pagtaas sa antas ng androgens sa katawan ng isang babae (dysfunction ng adrenal cortex, arenoblastoma, androsteroma, virilizing ovarian dysfunction, pangangasiwa ng androgenic na gamot), ang klitoris at anterior na bahagi ng labia minora hypertrophy ; ang mga posterior na bahagi ng labia minora at ang mga fold ng hymen ay bubuo sa panahon ng pagdadalaga na may pagtaas sa estrogenic na aktibidad ng mga ovary; ang hindi pag-unlad ng mga seksyong ito sa mga mature na kababaihan (mga tampok ng genital infantilism) ay nagpapahiwatig ng kakulangan sa estrogen.

Masculinization ng embryonic external genitalia. Ang pagbuo ng panlabas na genitalia at ang kanilang sekswal na pagkakaiba-iba sa mga fetus ng lalaki ay nauugnay sa functional (androgenic) na aktibidad ng male gonads (Levina S. E., 1974; Lagagek L. E., 1967). Ang mga palatandaan ng aktibidad ng endocrine ay lumilitaw sa kanila sa 9-20 na linggo ng embryogenesis at gumaganap ng isang nangungunang papel sa pag-unlad ng male reproductive tract.

Ang mga androgen ay nagdudulot ng pagsasanib ng labial folds, na bumubuo ng scrotal suture. Ang kanilang anabolic effect ay nagdudulot ng malakas na pag-unlad ng perineal muscles. Ang corpora cavernosa at glans penis ay bubuo mula sa genital tubercle sa ilalim ng impluwensya ng androgens. Ang pinagsamang scrotal suture ay nagpapatuloy sa posterior surface ng ari ng lalaki, na bumubuo ng penial urethra. Ang mga nauunang seksyon ng mga tagaytay ng mga menor de edad na labi ay nabuo sa mga fold ng foreskin (Orbitac M. M., 1960).

Ang kakulangan ng androgens sa katawan ng pangsanggol sa panahon ng pagbuo ng panlabas na genitalia ay maaaring maging sanhi ng kanilang hindi kumpletong pagkalalaki, ang kalubhaan nito ay nag-iiba mula sa halos babaeng uri ng istraktura na may medyo hypertrophied na klitoris at isang hugis ng funnel na vestibule ng puki. sa medyo nabuong titi, ngunit may iba't ibang antas ng urethral hypospadias at haba ng vaginal penis. proseso sa kailaliman ng urogenital sinus.

Dahil dito, ang lahat ng anyo ng hermaphroditism ay nabuo bago ang ika-20 linggo ng intrauterine development. Ang patolohiya sa ibang pagkakataon, na ipinakita ng labis na androgens sa katawan ng babae, halimbawa, androsteroma o arenoblastoma, ay hindi hahantong sa pagsasanib ng scrotal suture; ang vestibule ng puki ay mananatili sa babae

uri, tulad ng alinman sa castration o corticoestroma ay hindi magiging sanhi ng cleft scrotum sa isang lalaki, kahit na ang pangalawang sekswal na mga katangian ay maaaring sumailalim sa binibigkas na feminization.

Sa katunayan, ang lahat ng mga pasyente na may mga elemento ng bisexuality sa istraktura ng panlabas na genitalia ay may hindi kumpletong pagkalalaki ng embryonic na "neutral" na panlabas na genitalia.

Ang feminization ng "neutral" na genitalia (pag-unlad ng labia minora at hymenal folds) ay nangyayari lamang sa pagdadalaga sa ilalim ng impluwensya ng ovarian estrogens.

Ang masculinization ng "neutral" na genitalia ay nangyayari sa pagitan ng ika-12 at ika-20 linggo ng intrauterine na buhay na may medyo mataas na antas ng androgens sa katawan ng pangsanggol.

Ang virilization ng babae o "neutral" na panlabas na genitalia, na nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng androgens (mamaya sa ika-20 linggo ng intrauterine na buhay), ay ipinahayag lamang sa pamamagitan ng pagpapalaki ng klitoris at anterior na bahagi ng labia minora, habang pinapanatili ang normal. nabuo ang vestibule ng puki at ang babaeng urethra.

Ang prostate gland ay nabuo sa ika-13 linggo ng embryogenesis, sa panahon ng aktibidad ng endocrine ng mga testicle. Sa mga pasyente na may congenital testicular failure (testicular dysgenesis, hindi kumpletong masculinization syndrome, intrauterine anorchism), ang prostate gland, bilang panuntunan, ay hindi nararamdam. Wala rin ito sa mga batang babae na may congenital dysfunction ng adrenal cortex, na nagpapaisip tungkol sa pangangailangan para sa pagbuo nito na magkaroon ng functionally active testicle (at hindi lamang isang tiyak na antas ng androgens).

Ang paglalarawan ng embryogenesis ng reproductive system ay hindi kumpleto kung hindi natin panandalian ang pag-unlad ng gonadotropic function ng pituitary gland sa embryogenesis at ang pagbuo ng mga koneksyon nito sa mga gonad.

Sa unang pagkakataon noong 1963, ang data ay inilathala ni S. E. Levina at E. A. Ivanova, na natuklasan ang luteinizing hormone (LH) sa mga pituitary gland ng mga babaeng fetus ng tao sa pagitan ng ika-18 at ika-23 na linggo ng intrauterine development. Ang LH ay hindi nakita sa mga pituitary gland ng mga fetus ng lalaki. Kasunod nito, ang mga pagkakaiba sa kasarian sa pagbuo ng pagtatago ng LH ay ipinahayag (Kuznetsova L.V., 1971).

Ang follicle stimulating hormone (FSH) ay nakita sa mga babaeng fetus ng tao sa pagitan ng ika-19 at ika-29 na linggo (sa loob ng 10 linggo), sa mga fetus ng lalaki sa tao - sa pagitan ng ika-24 at ika-29 na linggo (sa loob ng 5 linggo) (Levina S.E., 1974). Sa hypothalamus ng mga fetus ng parehong kasarian

Sa parehong mga panahon, natuklasan ang mga salik na nagpapasigla sa pagtatago ng FSH. Iminumungkahi ng may-akda na ang paglaki ng mga selula ng mikrobyo sa embryogenesis ay nakasalalay sa antas ng FSH.

Sa ngayon, ang functional na koneksyon sa pagitan ng aktibidad ng embryonic gonads at ng pituitary gland ay hindi pa nilinaw. Tulad ng nasabi na natin, ang functional na aktibidad ng mga embryonic testicle sa panahon sa pagitan ng ika-9 at ika-20 na linggo ay napatunayang histologically (Leydig cells) at clinically (androgenic masculinization ng external genitalia). Kung mayroong ganoong koneksyon, sa parehong panahon ang LH sa pituitary gland ng male fetus ay dapat tumaas. Gayunpaman, ang pagtatago ng LH sa fetus ay hindi gaanong mahalaga, monotonous at hindi nagbabago. Kasabay nito, walang aktibidad na pagtatago ang nakita sa lahat sa mga ovary ng mga embryo, bagaman ang pagtatago ng LH mula sa mga pituitary gland ng mga babaeng fetus ay tumataas nang tumpak sa panahon ng pagbuo ng panlabas na genitalia. Sa magagamit na literatura, hindi posible na makahanap ng mga hypotheses na higit pa o hindi gaanong kasiya-siyang ipaliwanag ang kabalintunaan na ito.

May isang opinyon na mula sa neonatal hanggang pubertal na panahon ang reproductive system ay nasa relatibong kapayapaan, ang pagtaas sa mga gonad ay higit sa lahat ay dami. Gayunpaman, ang O.V. Volkova et al. (1976) ay naniniwala na ang pagkakakilanlan ng isang "neutral" na panahon ng pagkabata (panahon ng pahinga) ay may kondisyon, dahil ang mga bata sa lahat ng edad ay nagpapakita ng mga palatandaan ng hormonal na impluwensya.

Ito ay itinatag na ang hypothalamus ay may dalawang uri ng regulasyon ng LH: tonic, na naisalokal sa lugar ng arcuate nuclei, at cyclic, na kinokontrol ng suprachiasmatic nucleus (Aleshin B.V., 1971; Babichev V.N., 1971-1973). Ang unang uri ng regulasyon ay hindi nagbubunyag ng mga pagkakaiba sa kasarian, ang pangalawa ay umiiral lamang sa mga babae at asexual na fetus. Ayon sa isang bilang ng mga mananaliksik, ang paikot na uri ng regulasyon ng mga gonadotropin ay hindi maibabalik na pinipigilan ng pagpapakilala ng androgens sa panahon ng prenatal (Nikitina M. M., Kuznetsova L. V., 1973), ibig sabihin, ang mga androgen ay nagdudulot ng pagbuo ng hypothalamic na pagtatago ng mga gonadoltropins ayon sa basal na basa. (lalaki) uri. Ang katotohanan na ang hypothalamus ay tila may phylogenetically determined cyclic sexual activity ay nakumpirma ng aming mga klinikal na obserbasyon: post-pubertal na mga pasyente na may gonadal agenesis at genetic male sex (46XY) ay binigyan ng crystalline estrogen preparation (“gynestril” - 1?oo88e1), na kung saan ay may matagal na hanggang 6-7 na buwan na may estrogenic na pagkilos at lumilikha ng isang monotonous na antas ng saturation sa panahong ito. Laban sa background na ito, ang mga pasyente ay bumuo ng cyclic menstrual-like discharge. Maaari lamang itong ipaliwanag sa pamamagitan ng pagkakaroon ng cyclical sexual regulation sa antas ng hypothalamus, na nagiging sanhi ng cyclic na pagbabago sa sensitivity ng mga target na tisyu, lalo na ang endometrium, sa mga estrogen sa ilalim ng impluwensya ng mga pagbabago sa antas ng gonadotropin.

Lektura Blg. 7:Embryogenesis ng lalaki at babaeng reproductive system. Mga anomalya sa pag-unlad.

Ang kasarian ng embryo ay tinutukoy ng isang genetic na mekanismo sa sandali ng pagsasanib ng tamud at itlog. Gayunpaman, hanggang sa ika-7 linggo ng pag-unlad, ang pagpapasiya ng kasarian sa pamamagitan ng mga morphological na pamamaraan ay imposible, bilang isang resulta kung saan ang tinatawag na walang malasakit na yugto. Sa yugtong ito, ang mga simulain ng mga organo ng reproductive system ay lumilitaw sa katawan ng embryo, magkapareho para sa parehong kasarian.

Walang pakialam na yugto. Ang pag-unlad ng lalaki at babae na gonad ay nagsisimula sa parehong paraan. Sa ika-4 na linggo ng pag-unlad, ang mga parang tagaytay na pampalapot ng coelomic epithelium ay nabuo sa medial na ibabaw ng pangunahing bato - mga genital ridge, kung saan ang mga precursor ng mga cell ng mikrobyo - gonocytes - ay nagsisimulang lumipat.

Ang hitsura ng mga pangunahing selula ng mikrobyo ay nabanggit sa endoderm ng yolk sac sa isang embryo na 3 mm ang haba. Ito ay medyo limitadong lugar ng dingding ng yolk sac, na matatagpuan sa tabi ng allantois.

Ang mga Gonocytes ay malalaking bilog na mga selula; ang cytoplasm ay nagpapakita ng mataas na aktibidad ng alkaline phosphatase, naglalaman ng yolk at maraming glycogen granules. Ang mga gonocyte ay lumilipat sa pamamagitan ng mga daluyan ng dugo (na may daloy ng dugo) o sa pamamagitan ng mga paggalaw ng amoeboid, una sa dingding ng hindgut, at pagkatapos ay kasama ang mesentery nito sa mga genital ridge, kung saan sila ay nakikipag-ugnayan sa coelomic epithelium at mesenchymal na mga bahagi, ibig sabihin, ang iba pang dalawang constituent elemento gonads. Sa panahon ng paglipat at pagkatapos ng pagtagos sa genital ridges, ang mga gonocyte ay masinsinang dumami.

Dagdag pa, ang materyal ng mga genital ridge, kasama ang mga gonocytes, ay nagsisimulang lumaki sa pinagbabatayan na mesenchyme sa anyo ng mga cellular cord - genital cord. Sa una, ang mga reproductive cord ay may koneksyon sa epithelium ng ibabaw ng unang bato, pagkatapos ay napunit sila mula dito.

Sa pagtatapos ng walang malasakit na yugto, sa pamamagitan ng paghahati mula sa mesonephric (Wolffian) duct, ang mga paramesonephric (Müllerian) duct ay nabuo, na dumadaloy din sa cloaca.

Mula sa ika-7 linggo, sa mga embryo na 17-20 mm ang haba, ang ilang mga morphological na tampok ay lilitaw sa gonad - nagsisimula ang sekswal na pagkakaiba-iba.

Sa panahon ng pag-unlad ng male reproductive gland ang reproductive cords ay humahaba at kumokonekta sa mga tubule ng unang kidney, na dumadaloy sa Wolffian duct.

Ang epitheliospermatogenic layer ng convoluted seminiferous tubules ay nabuo mula sa materyal ng reproductive cords, habang ang mga coelomic epithelial cells ay nag-iiba sa mga sumusuportang cell (Sertoli), at gonocytes sa spermatogonia.

Sa simula ng 3 buwan. sa pagitan ng convoluted seminiferous tubules, ang interstitial tissue ng testicles ay naiiba mula sa mesenchyme, kung saan, siguro mula sa mga cell na lumipat mula sa unang bato o mga cell na pinanggalingan ng nerbiyos, ang interstitial endocrine Leydig cells ay nabuo, na gumagawa ng testosterone. Ang bilang at laki ng mga selula ng Leydig ay umaabot sa maximum sa 14-16 na linggong mga fetus, kapag napuno nila ang buong espasyo sa pagitan ng mga tubule.

Mula sa mga tubules ng unang bato, ang epithelium ng mga tuwid na tubules, ang testicular network at ang efferent tubules ay nabuo.

Ang epithelium ng epididymal duct ay nabuo mula sa proximal na bahagi ng Wolffian duct, at ang epithelium ng vas deferens at ejaculatory duct ay nabuo mula sa natitirang bahagi nito. Ang epithelium ng seminal vesicle ay nabuo mula sa protrusion ng distal wall ng Wolffian duct.

Mula sa protrusion ng pader ng urethra, nabuo ang prostate gland at bulbourethral glands.

Mula sa nakapalibot na mesenchyme, ang connective tissue at makinis na mga bahagi ng kalamnan ng testicles, epididymis, seminal vesicles, prostate gland, bulbourethral glands at vas deferens ay nabuo.

Sa panahon ng pag-unlad ng mga organo ng male reproductive system, ang paramesonephric (Müllerian) duct ay hindi nakikilahok, sa karamihan ay sumasailalim ito sa reverse development, tanging ang pinaka malayong bahagi nito ay nananatili sa anyo ng isang panimulang male uterus, na nagbubukas sa urethra sa kapal ng prostate gland.

Sa pag-unlad nila, ang mga testicle ay nagsisimulang bumaba mula sa kanilang orihinal na lugar ng pinagmulan (sa rehiyon ng lumbar sa ibabaw ng unang bato) pababa sa posterior wall ng cavity ng tiyan:

Sa 3 buwan ang mga testicle ay bumababa sa pasukan sa pelvis;

6-8 na buwan dumaan sa inguinal canal, na dati nang nakatanggap ng serous (peritoneal) na takip;

Bago ipanganak sila ay bumaba sa eskrotum.

Ang mga testes ng bagong panganak, tulad ng sa fetus, ay hormonally active; maraming Leydig cells sa connective tissue stroma.

Ang muling pagsasaayos ng istraktura ng mga testes ay nagsisimula kaagad pagkatapos ng kapanganakan.

Mula 5 hanggang 6 na taong gulang, ang pagtaas sa laki ng mga selula ng Sertoli ay nagsisimulang makita sa mga testes, at lumilitaw ang paghahati ng spermatogonia.

Sa testes ng mga batang 7 hanggang 8 taong gulang, ang pagkita ng kaibahan ng epithelium ng seminiferous tubules sa mga layer ay maaari nang matukoy.

Ang istraktura ng mga seminiferous tubules ay sumasailalim sa karagdagang mga pagbabago sa edad na 12-13 taon, kapag ang ilang mga spermatids ay nagsimulang makita sa mga seminiferous tubules, at ang mga tipikal na Leydig na mga cell ay lumilitaw sa stroma ng organ. Ang mga inilarawan na pagbabago ay nag-tutugma sa oras sa paglitaw ng pangalawang sekswal na mga katangian - pagpapalaki ng ari ng lalaki, prostate gland, ang hitsura ng pubic hair, at ang mga testes ay lumalaki lalo na mabilis. Mula 15 hanggang 16 taong gulang, ang lahat ng mga selula ng spermatogenic epithelium ay matatagpuan sa mga testicular tubules. Gayunpaman, ang hitsura ng unang tamud sa lumen ng mga tubules ay hindi nagpapahiwatig ng kapanahunan ng testis, dahil sa oras na ito ang mga tubules ay walang tipikal na pattern ng spermatogenesis - ang mga cell sa kanila ay matatagpuan sa chaotically. Ang pattern na ito ay tumatagal sa average mula 3 hanggang 5 taon. Dahil dito, ang huling kapanahunan ng glandula ay umabot sa 18 - 20 taon.

Paglalagay ng panlabas na genitalia nagsisimula sa 4 na linggo ng pag-unlad. Ang urethra sa perineal area ay bumubukas sa ibabaw ng balat genitourinary fissure. Sa paligid ng urogenital fissure, ang mga putot ng panlabas na genitalia ay nabuo mula sa ectoderm at pinagbabatayan na mesenchyme:

- sa gitna, sa harap ng urogenital fissure, isang pampalapot na form – genital tubercle;

- ang mga gilid ng slit limit 2 tiklop ng ari at 2 unan sa ari.

Ang genital tubercle ay nagiging lubhang pinahaba at bumubuo ng ari ng lalaki. Ang genital folds ay nagsasama at bumubuo ng corpus cavernosum ng ari ng lalaki. Ang mga tagaytay ng ari ay nagsasama upang mabuo ang scrotum.

Pag-unlad ng babaeng reproductive system

Sa panahon ng pagbuo ng mga glandula ng kasarian ng babae - ang mga ovary, ang umuusbong na mesenchyme ay naghihiwalay sa mga gapos ng kasarian sa magkakahiwalay na mga fragment o isla, na tinatawag na mga bolang may itlog. Sa mga bolang nagdadala ng itlog, nagpapatuloy ang proseso ng paglaganap - habang ang mga gonocyte ay pumapasok sa unang yugto ng oogenesis - ang yugto ng pagpaparami, ang mga nagresultang selulang mikrobyo ay tinatawag na oogonia, at ang mga nakapalibot na mga selulang coelomic ay nagsisimulang mag-iba sa mga follicular na selula.

Ang karagdagang paghahati ng mga bolang nagdadala ng itlog ng mesenchyme sa mas maliliit na fragment ay nagpapatuloy hanggang sa bawat fragment ay may nananatiling 1 oogonia sa gitna, na napapalibutan ng isang layer ng flat follicular cells.

Ang mga nagresultang istruktura ay tinatawag mga premordial follicle.

Sa loob ng 3 buwan sa premordial follicles, ang oogonia ay dumaan sa isang yugto ng maliit na paglaki at pumasok sa 1st division ng meiosis (maturation stage), ngunit ang proseso ay humihinto sa prophase stage ng division na ito.

Sa oras ng kapanganakan sa obaryo ng bata, ang cortical layer ay puno ng mga primordial follicle kung saan ang mga first-order na oocytes ay nasa prophase ng kanilang unang meiotic division. Sa mga ovary ng isang bagong panganak na batang babae mayroong humigit-kumulang 300-400 libong primordial follicles. Kasabay ng pag-unlad, ang follicular atresia ay nangyayari kahit na sa panahon ng embryonic.

Gayunpaman, sa panahon ng postnatal, ang proseso ng pag-unlad ng follicle ay medyo masinsinang at ang obaryo ng isang batang babae hanggang 12 - 13 taong gulang, bilang panuntunan, ay naglalaman ng ilang pangalawang follicle at vesicle. Ngunit ang mga follicle ay umaabot lamang sa buong pag-unlad mula sa pagdadalaga. Pagkatapos ng unang obulasyon, lumilitaw ang isa pang istraktura ng ovarian - ang corpus luteum, at mula noon ang obaryo ng batang babae ay gumagawa ng isa pang uri ng hormone - progesterone.

Mula sa maagang pagkabata, ang mga istruktura ng connective tissue ay lumalaki sa obaryo ng isang batang babae. Sa paligid ng edad na 30, ang kabuuang unti-unting fibrosis ng cortical stroma ay nagsisimula.

Kaya, ang mga pagbabago na nauugnay sa edad ay sabay na nakakaapekto sa parehong paggawa ng hormone at sumusuporta sa mga tisyu ng obaryo.

Pag-unlad ng matris at fallopian tubes

Lumilitaw ang Müllerian ducts sa pagtatapos ng ikalawang buwan ng intrauterine development sa pamamagitan ng paghihiwalay mula sa Wolffian duct. Ang Müllerian ducts ay bumubukas sa cloaca nang independyente sa isa't isa na may hiwalay na bukana. Ang fallopian tubes, matris at puki ay bubuo mula sa mga kanal ng Müllerian. Ang mga fallopian tubes sa mga tao ay nabuo sa anyo ng magkapares na pormasyon, habang ang matris at puki ay nabuo bilang resulta ng pagsasanib ng mga distal na segment ng Müllerian ducts. Sa mga organ na ito, ang nag-uugnay at makinis na tisyu ng kalamnan ay nabuo mula sa nakapalibot na mesenchyme. Ang panlabas na serous (peritoneal) lamad ay nabuo mula sa visceral layer ng splanchnotomes at mesenchyme.

Panlabas na ari ng babae bumuo mula sa parehong mga simulain tulad ng sa mga lalaki:

Ang genital tubercle ay nagiging klitoris;

Unfused genital folds bumubuo sa labia minora sa paligid ng urogenital fissure;

Ang mga unfused genital ridge ay bumubuo sa labia majora sa paligid ng klitoris at labia minora. Ang ibabang bahagi ng urogenital sinus sa pagitan ng mga genital folds ay napanatili bilang vestibule ng puki. Ang panlabas na babaeng genitalia ay nakikita na sa mga fetus ng 9-10 na linggo, ngunit nakuha ang mga tampok ng kanilang pangwakas na istraktura sa pamamagitan ng kapanganakan, dahil sa pagpapalaki ng labia at ang kamag-anak na pagbawas ng clitoral head.

Mga mapagkukunan ng pag-unlad ng sistema ng ihi. Ang pagbuo ng pronephros. Ang pagbuo ng mesonephros at mesonephric duct. Pag-unlad ng metanephros. Pagbuo ng nephrons at urinary tract. Pakikilahok ng allantois sa pagbuo ng urogenital sinus at pantog.

Pag-unlad ng reproductive system. Mga mapagkukunan ng pagbuo ng gonad. Walang malasakit na yugto ng pag-unlad ng reproductive system. Pagbuo ng paramesonephric ducts.

Pag-unlad ng male reproductive system. Pagbabago ng mga walang malasakit na gonad sa mga testes. Pakikilahok ng katawan ng Wolffian at mga duct ng Wolffian sa pagbuo ng mga vas deferens at seminal vesicle. Ang pagbuo ng urethra at prostate gland. Pag-unlad ng panlabas na genitalia. Mga depekto sa pag-unlad.

Pag-unlad ng babaeng reproductive system. Pagbabago ng mga walang malasakit na gonad sa mga ovary. Pakikilahok ng mga paramesonephric duct sa pagbuo ng mga oviduct, matris, at puki. Pag-unlad ng panlabas na genitalia. Mga depekto sa pag-unlad.

Kontrolin ang mga tanong

1. Pinagmumulan ng pagbuo ng gonad.

2. Differentiation ng walang malasakit na gonad sa testis.

3. Pagkita ng kaibhan ng walang malasakit na gonad sa obaryo.

4. Pagbuo ng Wolffian body at mesonephric duct. Ang kanilang pakikilahok sa pagbuo ng mga vas deferens at seminal vesicle.

5. Pagbubuo ng urogenital sinus. Ang papel nito sa pag-unlad ng prostate gland at urethra.

6. Pagbubuo ng paramesonephric ducts, ang kanilang papel sa pagbuo ng mga oviduct, matris, at puki.

Mga isyung itinaas sa CRS

1. Pag-unlad ng panlabas na ari.

2. Malformations ng reproductive system.

Pangunahing panitikan

Histology of humans (isang handbook para sa mga mag-aaral ng mga institusyong medikal) Lutsik O.D., Ivanova A.Y., Kabak K.S. – Lviv: Mir, 1992. – P. 245-246, 329-330, 342-344, 361.

Histology: Textbook / Inedit ni Yu.I. Afanasyev, N.A. Yurina - M: Medicine, 1989. - P. 597-598, 614-618, 635, 645, 647.

3. Histology: Textbook / Inedit ni Yu.I. Afanasyev, N.A. Yurina - 5th ed., binago. at karagdagang – M: Medisina, 1999. – P. 656-657, 673-677, 689, 690, 696, 706, 707.

karagdagang panitikan

1. Mga patnubay para sa embryology ng Department of Histology, Cytology at Embryology ng OSMU / Para sa malayang gawain ng mga mag-aaral. – Odessa, 2007.

Mga gawain sa pagsubok

1. Ang pagsusuri sa X-ray ng isang 8-taong-gulang na batang babae ay nagpakita ng duplikasyon ng kaliwang ureter. Anong developmental disorder ang maaaring ipalagay sa kasong ito?

A. Paglabag sa pagbuo ng outgrowth ng mesonephric duct

B. May kapansanan sa pagbuo ng metanephrogenic tissue

C. Hypertrophy ng cloaca

D. May kapansanan sa pag-usbong ng mga tubule mula sa intermediate mesoderm

E. May kapansanan sa pagpasok ng mesonephric canal sa pantog

2. Ang panlabas na pagbubukas ng urethra sa isang bagong panganak na lalaki ay naisalokal sa scrotum (urethral hypospadias). Ano ang posibleng dahilan ng hindi pangkaraniwang bagay na ito?

A. Labis na pag-unlad ng cloacal membrane

B. Paglabag sa lokalisasyon ng mga rudiment ng genital tubercles

C. Maling pagpasok ng mesonephric ducts sa urogenital sinus

D. Paglabag sa ureterovesical canalization

mga koneksyon

E. Paglabag sa pagbuo at pagsasara ng urethral

3. Ang ultratunog ng bagong panganak ay nagpakita ng agenesis (developmental defect) ng kanang bato. Ano ang posibleng dahilan ng pag-unlad ng depektong ito?

A. Paglabag sa pagbuo ng splanchnotome

B. Kakulangan ng contact ng metanephrogenic tissue sa paglaki ng mesonephric canal

C. Depekto sa stromal na organisasyon

D. Pagkagambala sa koneksyon ng mga nephron sa mga collecting duct

E. Paglabag sa pagbuo ng myotome

4. Ang isang pagsusuri sa ultrasound ng mga pelvic organ ng babae ay nagsiwalat ng isang patolohiya ng pag-unlad ng matris - isang matris na may isang sungay. Ipahiwatig ang dahilan para sa pagbuo ng depektong ito.

A. Abnormal na pagsasanib ng mga mesonephric duct sa katawan ng matris

B. Hypoplasia (underdevelopment) ng Wolffian body

D. Hypertrophy ng Mullerian duct

5. Ang isang pagsusuri sa ultrasound ng mga pelvic organ ng babae ay nagsiwalat ng isang patolohiya ng pag-unlad ng matris - isang arched uterus. Ipahiwatig ang dahilan para sa pagbuo ng depektong ito.

A. Abnormal na pagsasanib ng paramesonephric ducts sa katawan ng matris

B. Wolffian body hypoplasia

C. Hypoplasia ng paramesonephric duct

D. Hindi kumpletong paghahati ng mesonephric ducts

E. Hypoplasia ng mesonephric duct

6. Alam na sa mga unang yugto ng pag-unlad ng embryonic ay walang mga pagkakaiba sa kasarian sa mga embryo. Anong mga kadahilanan ang tumutukoy sa pagkakaiba-iba (pagpapasiya ng mga sekswal na katangian) sa pag-unlad ng mga organo ng reproductive system?

A. Mga kondisyon para sa pagbuo ng pangsanggol

B. Sex chromosomes at ang hormone inhibin

C. Estado ng blood-placental barrier

D. Somatic chromosomes

E. Testosterone at estrogens

7. Sa proseso ng pag-unlad, ang embryo ay bubuo nang sunud-sunod sa ulo, puno ng kahoy at pelvic kidney. Ano ang pinagmulan ng pag-unlad ng huling usbong?

A. Metanephrogenic tissue

B. Mga labi ng bato

C. Segmental na mga binti ng nephrotome

D. Nananatili ng pangunahing usbong

E. Splanchnotome

8. Sa panahon ng embryogenesis, naganap ang pinsala sa unang apat na pares ng mga segmental na binti. Ang pagbuo ng aling embryonic rudiment ay maaabala?

A. Adrenal gland

B. Pancreas

S. Atay

D. pronephros

E. pali

9. Sa panahon ng proseso ng embryogenesis pagkatapos ng pagbuo ng kagustuhan, naganap ang pinsala sa natitirang mga pares ng segmental na mga binti. Ang pagbuo ng aling embryonic rudiment ay maaabala?

A. Adrenal gland

B. Pangunahing bato

C. Prosteyt glandula

D. pronephros

E. Fallopian tubes

10. Sa panahon ng embryogenesis, ang pagbuo ng paramesonephric duct ay nagambala. Mga anomalya sa pag-unlad ng aling organ ang dapat asahan?

A. Epididymis

C. Pantog

D. Panghuling usbong

E. Semennikov

11. Sa isang kondisyong eksperimento sa isang hayop, ang mga dulo ng tubules ng pangunahing bato na lumalaki patungo sa aorta ng tiyan ay nawasak. Ang pagbuo ng kung aling mga istruktura ang magugulo?

A. Vascular glomerulus

B. Kapsula ng Shumlyansky-Bowman

C. Pantog

D. Panghuling usbong

E. Testes

12. Ang pagsusuri sa ultrasound ng fetus ay nagpasiya na ito ay lalaki. Alin sa mga sumusunod na istruktura ang nakikibahagi sa pagbuo ng sistema ng reproduktibo ng lalaki?

A. Botallov duct

V. Wirsung duct

S. Wolf Canal

D. kanal ng Müllerian

E. Duct ng Arantius

13. Sa isang conditional na eksperimento, ang Wolffian ducts ay nawasak sa isang embryo ng tao, na humantong sa isang pagkagambala sa pagbuo ng mga derivatives nito. Ano ang hindi nabubuo mula sa mga duct ng Wolffian?

A. Ejaculatory duct

B. Epididymis

C. Vas deferens

D. Mga seminal vesicle

E. Mga glandula ng bulbourethral

14. Sa kapanganakan ng isang wala sa panahon na batang lalaki, ang doktor ay iginuhit ang pansin sa hindi pag-unlad ng scrotum. Ipahiwatig ang istraktura kung saan ito nabuo?

A. Wolffian duct

B. Müllerian duct

C. Urogenital sinus

D. Sekswal na tagaytay

E. Mga tubercle ng ari

15. Ito ay kilala na ang pagbuo ng mga lalaki at babae na mga selula ng mikrobyo ay resulta ng pagpaparami at kasunod na pagkakaiba-iba ng mga gonoblast. Saan unang natagpuan ang mga primordial germ cell?

A. Sekswal na tagaytay

B. Endoderm ng yolk sac

C. Urogenital ridges

D. Tubercle ng ari

E. Urogenital sinus

16. Kapag pinag-aaralan ang pag-unlad ng babaeng reproductive system, ang mga tampok ng pagkita ng kaibahan ng mga istruktura ng reproduktibo ay ipinahayag. Alin sa mga sumusunod ang hindi karaniwan para sa prosesong ito?

A. Sa mga rudiment ng gonads, bubuo ang cortex at ang medulla ay atrophies

B. Ang genital folds ay naiba sa labia majora

C. Ang mga duct ng Müllerian ay bumababa

D. Ang urogenital sinus ay nagkakaiba sa ibabang bahagi ng puki, pantog, yuritra

E. Ang mga tagaytay ng ari ay naiba sa labia minora

17. Kapag pinag-aaralan ang pag-unlad ng sistema ng ihi, natukoy ang mga tampok ng pagkita ng kaibahan ng mga hindi pa ganap na istruktura. Alin sa mga sumusunod ang hindi karaniwan para sa prosesong ito?

A. Ang Nephron ay nabuo mula sa intermediate mesoderm

B. Metanephric diverticulum - paglaki ng mesonephric duct

C. Ang mesonephric duct ay nagdudulot ng urethra

D. Nabubuo ang mga collecting duct mula sa metanephric diverticulum

E. Renal tubules ay nabuo mula sa metanephrogenic tissue

18. Sa isang conditional experiment, ang urogenital sinus ay nawasak sa isang male embryo, na humantong sa isang pagkagambala sa pagbuo ng mga derivatives nito. Ipahiwatig ang pagbuo ng kung aling mga istruktura ang maaabala?

A. Efferent tubules ng testicle

B. Convoluted seminiferous tubules

C. Prosteyt glandula

D. Epididymis

E. Mga seminal vesicle

19. Sa isang conditional experiment, ang mesonephric duct ay nawasak sa isang male embryo, na humantong sa isang pagkagambala sa pagbuo ng mga derivatives nito. Ipahiwatig ang pagbuo ng kung aling mga istruktura ang hindi maaabala sa kasong ito?

A. Mga seminal vesicle

B. Epididymal duct

C. Prosteyt glandula

D. Vas deferens

E. Ejaculatory duct

20. Sa isang conditional experiment, ang mga cell ng coelomic epithelium ng genital ridges ay nasira sa isang male embryo. Ipahiwatig ang pagbuo ng kung aling mga istruktura ang maaabala?

A. Testicular sustentocytes

B. Leydig cell

C. Prosteyt glandula

D. Epithelium ng epididymis

E. Spermatogenic epithelium

21. Sa isang conditional experiment, ang mesenchymal cells ng genital ridges ay nawasak sa isang male embryo. Ipahiwatig ang pagbuo ng kung aling mga istruktura ang maaabala?

A. Testicular sustentocytes

B. Leydig cell

C. Epithelium ng testicular network

D. Epithelium ng epididymis

E. Spermatogenic epithelium

22. Kapag sinusuri ang isang embryo sa yugto ng isang walang malasakit na gonad, natuklasan ang isang cellular cord na matatagpuan sa gitna ng mesonephric duct, na dumadaloy sa urogenital sinus. Ipahiwatig ang istraktura na nabuo mula dito.

A. kanal ng Müller

B. Gonad

S. Wolf Canal

D. Hoffmann Canal

E. Wolffian na katawan

23. Sa panahon ng pagsusuri ng isang patay na batang babae, ang isang anomalya sa pag-unlad ay ipinahayag - isang dobleng puki. Ipahiwatig ang dahilan para sa pagbuo ng depektong ito.

A. Wolffian body hypoplasia

B. Pagdoble ng mesonephric ducts

Kaugnay na impormasyon.

Ang pag-unlad ng embryonic ay nagpapakita na sa mga vertebrates, ang mga selula ng mikrobyo sa mga unang yugto ay bubuo sa mesothelium ng coelom, sa medial na bahagi ng katawan ng Wolffian (intermediate bud). Dito lumilitaw ang kanan at kaliwang reproductive primordia sa anyo ng isang pinahabang anyo ng mga elevation na tinatawag na genital folds, na may mesothelium-germinal epithelium na sumasakop sa kanila.
Habang lumalaki ito, ang genital fold ay medyo nahiwalay mula sa Wolffian body at nabubuo sa genital organ (Fig. 19-i). Ang mga paunang pagbabagong-anyo ng genital organ ay maaaring ituring na isang walang malasakit na yugto ng pag-unlad nito sa kahulugan na sa panahon nito ay walang kapansin-pansing mga palatandaan ng macroscopic ng lalaki o babae na kasarian. Ang parehong walang malasakit na karakter ay likas sa yugtong ito sa natitirang mga organo ng reproductive system.

Sa unang yugto ng walang malasakit (A), ang lumalaki at nakausli na mga depinitibong bato (6) ay sumasakop sa isang cranial na posisyon sa sistema ng ihi; mula sa kanila ang mga tiyak na ureter (7) ay umaabot pabalik, na umaalis sa pantog. Ang medyo malaki pa rin, ngunit sumasailalim na sa pagbawas, Wolffian body, o intermediate na bato (A, 2), ay matatagpuan halos sa likod ng tiyak na bato, at ang Wolffian duct (9) ay nakadirekta mula sa Wolffian body papunta sa urogenital sinus sa fold (9). Sa medial na ibabaw ng katawan ng Wolffian ay namamalagi ang isang hugis-itlog na genital organ (1).
Sa lalong madaling panahon pagkatapos ng paglitaw ng genital fold, isang tuluy-tuloy na cellular cord ay nabuo sa kahabaan ng anterior na bahagi ng Wolffian duct, na pagkatapos ay nagiging Müllerian duct. Sa simula ng pag-unlad, ang anterior na dulo nito ay may bulag na pagpapalawak (3), na kasunod na bumubukas sa peritoneal na lukab na may pinalawak na funnel.
Mula sa posterior dulo ng genital organ, ang isang bundle ng connective tissue ay bumababa sa caudo-ventrally sa inguinal canal - ang guide ligament ng Gunter - gubernaculum Hunteri (15).
Pag-unlad patungo sa mga lalaki (C). Ang pag-unlad ng embryonic ng testis ay nagsisimula sa ingrowth ng germinal epithelium sa kapal ng genital organ sa anyo ng mga cellular cord, na nagiging convoluted seminiferous tubules - tubuli contorti. Ang mga anterior urinary tubules ng Wolffian body (21) ay nawawala ang kanilang renal corpuscles at, tumatagos sa testis, napupunta sa mga seminiferous tubules. Sa mediastinum ng testis, sa site ng komunikasyon, ang isang testicular network ay bubuo - rete testis - mula sa mga tuwid na tubule - tubuli recti; ang huli ay direktang nakikipag-ugnayan sa mga convoluted tubules.
Hindi lahat ng urinary tubules ng Wolffian body ay konektado sa testicular network, ngunit ang mga nauuna lamang, na nagiging vas deferens - ductuli efferentes testis - na matatagpuan sa ulo ng epididymis. Ang mga posterior na seksyon ng mga duct ng ihi ng katawan ng Wolffian ay sumasailalim sa reverse development, at isang maliit na bahagi lamang ng mga ito, sa isang napakababang anyo, kung minsan ay napanatili sa rehiyon ng appendage na tinatawag na paradidymis et ductuli aberrantes (22), at ang huli. mananatiling may kaugnayan sa Wolffian duct.
Ang Wolffian duct mismo, na malakas na pumipihit at bumubuo ng katawan ng epididymis, ay nagiging ductus epididymis, at sa lugar ng buntot ng epididymis ito ay nagiging vas deferens (ductus deferens) (23).
Ang Müllerian ducts sa mga lalaki ay halos ganap na nabawasan: napakaliit na bahagi lamang ng anterior at posterior na dulo ang natitira. Ang isang mahina na labi ng anterior na dulo ay napanatili sa anyo ng isang hydatid (20), pinagsama sa kaukulang testis, at ang posterior na labi ng kanan at kaliwang mga kanal ay matatagpuan sa simula ng urogenital canal na tinatawag na male uterus at vagina. (28) at kahit na bukas na may mga butas sa urogenital canal.
Pag-unlad patungo sa mga babae (B). Sa mga babae, ang karagdagang pag-unlad ng walang malasakit na yugto ay tumatagal ng ganap na magkakaibang direksyon. Ang mga kurdon na lumalaki mula sa germinal layer ng reproductive organ ay nahahati sa magkahiwalay na grupo ng mikrobyo at follicular cells, na nagiging pangunahing ovarian follicle, ibig sabihin, sa ovary. Mula sa katawan ng Wolffian, ang mga epithelial strands ay lumalaki din sa obaryo at bumubuo ng ovarian rete ovarii; gayunpaman, ang huli ay kulang sa pag-unlad at sumasailalim sa pagbawas, na natitira sa ovarian ligaments sa anyo ng mga panimulang saradong tubule na kilala bilang epoophoron (13). Ang posterior na bahagi ng katawan ng Wolffian, na sumasailalim din sa reverse development, ay napanatili lamang sa anyo ng isang paroophoron (14). Ang buong hanay ng mga labi na ito ay tumutugma sa epididymis ng testis at paradidymis nito ng mga lalaki. Ang Wolffian duct ay ganap na nawawala, at tanging ang pinakaposterior na bahagi ng urogenital sinus, at kahit na hindi palaging, ay bumubuo ng Gartner canal sa bawat panig (16).
Mula sa malakas na pagbuo ng Müllerian ducts (11) sa mga babae, iba't ibang bahagi ng reproductive system ang umusbong. Ang kanilang mga nauuna na seksyon ay nababago sa mga oviduct, na bumubukas sa peritoneal na lukab sa malalawak na mga funnel, at ang mga maliliit na simulain ng mga duct na ito ay nananatili malapit sa mga bukana - stalked hydatids (11"). Ang gitnang mga seksyon ng Müllerian ducts ay nabubuo sa kanan at kaliwang matris. , at ang mga posterior section sa kanan at kaliwang puki (18), na nagdudugtong sa pamamagitan ng mga bukana sa urogenital sinus. Ang mga posterior na bahagi ng magkapares na puki sa karamihan ng mga mammal ay nagsasama sa isa't isa sa isang hindi magkapares na puki. Sa iba't ibang distansya mula sa puki, ganoon din ang nangyayari sa matris (11).