Beynin zihinsel aktivite organı olarak rolüne ilişkin bilimsel bir gerçeğin ortaya konması, şüphesiz insanlığın en önemli bilimsel keşfi olarak kabul edilebilir. Zihinsel aktivitenin beynin ve özellikle serebral korteksin fonksiyonel aktivitesinin bir tezahürü olduğuna dair kanıtlar, çeşitli anatomik bilgilere, embriyoloji, fizyoloji, patolojik anatomi ve histolojiden elde edilen verilere ve ayrıca uzun yıllara dayanan klinik gözlemlere dayanmaktadır.
Beyin, zihinsel aktivitenin bir organı olarak artık birçok disiplinin bilimsel ilgi odağı haline gelmiştir. Sinir sisteminin işleyişine ilişkin daha önceki teoriler tamamen mekanik kavramlara dayanıyorduysa, şimdi beyin, bir kişinin bir insan olarak maksimum adaptasyonunu sağlamak için sinir sisteminin çeşitli yapılarının etkileşimini sağlayan, bütünleşik tipte karmaşık bir cihaz olarak kabul edilir. bir bütün olarak dış ve iç çevrenin değişen koşullarına bağlıdır.
Uzun süredir birçok bilimsel ve genel felsefi eğilimin ön saflarında yer alan zihinsel aktivitenin maddi alt yapısını inceleme sorunu, hala büyük teorik ve pratik ilgi uyandırmaya devam ediyor. Moleküler araştırma düzeyi de dahil olmak üzere sinir sisteminin yapısını ve işlevini incelemek için son derece bilgilendirici yeni yöntemlerin ortaya çıkışı ve ayrıca insan zihinsel aktivitesinin sistemik organizasyonu hakkında psikolojik fikirlerin geliştirilmesi, bu alanın ilerlemesini stratejik olarak belirledi.
Lezyonlarının en doğru topikal teşhisi için çeşitli sinir yapılarının işlevsel amacını incelemek için yeni yöntemlerin kullanılması, psikolojik süreçlerin morfolojik substratları hakkındaki temel fikirleri gözden geçirmek ve insan zihinsel aktivitesinin özelliklerini açıklamak için güçlü bir itici güç oldu.
Sinir sisteminin yapısal ve fonksiyonel organizasyonunu incelemenin modern yöntemleri morfolojik, klinik ve deneysel olarak ayrılabilir, ancak bu sınıflandırma oldukça keyfidir.
I. Sinir sistemini incelemek için morfolojik yöntemler aşağıdakileri içerir.
- 1. Nörohistolojik yöntemler.Özel teknolojiler kullanılarak kumaş kesitleri oluşturulmakta ve çeşitli boyalarla renklendirilmektedir. Sinir yapılarını incelemek için mikroskobik ışık ve lüminesans teknikleri kullanılır.
- 2. Elektron mikroskobu. Bunun için ultra ince kesitler alınıp özel tekniklerle boyanır, sinir hücrelerinin bileşenleri ve hücre içi yapılar yüksek büyütmelerde incelenir.
- 3. Konfokal lazer tarama mikroskobu. Bu yöntem, bir lazer ışınının odağındaki floresansın kaydedilmesine dayanmaktadır; bu, bireysel nöronlar da dahil olmak üzere belirli yapıların üç boyutlu yeniden yapılandırılmasını mümkün kılar.
- 4. Hücre kültürü çalışması. Bir veya daha fazla sinir hücresi popülasyonu yapay ortamda kültürlenir. Hayatta kalan beyin dokuları ve hücre kültürleri, çeşitli doku hormonları kullanılarak belirli maddelerin oranı değiştirilerek özel ortamlarda büyütülür. Bu çalışma, bireysel sinir hücrelerinin yapısını ve aktivite mekanizmalarını ve bunların süreçlerini, glial ve vasküler ortamlarının önemini vb. incelememizi sağlar.
- 5. Nörohistokimyasal yöntemler. Yaban turpu peroksidazı, Lucifer sarısı vb. Gibi özel belirteçlerin kullanımına dayanırlar. Örneğin, yapay uygulamadan sonra yaban turpu peroksidazı, nöron süreçleri tarafından aktif olarak emilir ve hücre gövdesine taşınır. Bu, incelenen yapıların nöronlar arası bağlantılarının kurulmasını mümkün kılar.
- 6. Otoradyografi. Radyoaktif bir etiket kullanılarak nöron yapısındaki hareketi intravital olarak gözlemlenir. Etiket çeşitli maddelerle (glikoz, amino asitler, nükleotidler, oligopeptitler vb.) ilişkilendirilebilir. Nöron hücre gövdeleri radyoaktif maddeyi emer ve onu aksonları boyunca taşır. Bu yöntem sadece sinir yapılarının lokalizasyonunu değil aynı zamanda aktivitelerini de belirler.
- 7. Monoklonal antikorların kullanımı. Bu methodÜrettikleri aracıya göre kesin olarak tanımlanmış nöron gruplarının tanımlanmasını mümkün kılar. Antijen-antikor reaksiyonunun gelişmesi sonucunda, hücre ölümü anında sinir dokusunun durumunu kaydetmek ve böylece beynin intravital organizasyonu hakkında fikir edinmek mümkün hale gelir.
II. Sinir sistemini incelemek için klinik yöntemler aşağıdakileri içerir.
- 1. Beynin bilgisayar ve manyetik rezonans görüntülemesi. Bu yöntemler, omuriliğin ve beynin anatomik organizasyonunun özelliklerini bulmayı ve hasarlarının yerel bölgelerini değerlendirmeyi mümkün kılar.
- 2. Pozitron emisyon tomografi. Yöntem, pozitron yayan kısa ömürlü bir izotopun serebral kan dolaşımına dahil edilmesine dayanmaktadır. Beyindeki radyoaktivite dağılımına ilişkin veriler, beynin üç boyutlu yeniden yapılandırılması şeklinde işlenir ve kan akışının dağılımına bağlı olarak, metabolizmanın yoğunluğunu ve beyin bölgelerinin fonksiyonel aktivitesini değerlendirmeyi mümkün kılar, ve ayrıca aktif beyin yapılarının intravital olarak haritalandırılmasını mümkün kılar.
- 3. Elektroensefalografi (EEG). Yöntem, kafa derisinin yüzeyine yerleştirilen elektrotlar kullanılarak gerçekleştirilen serebral korteksteki hücrelerin toplam aktivitesinin kaydedilmesine dayanmaktadır.
- 4. Elektrokortikografi ve elektrosubkortikografi. Bu yöntemleri kullanarak, subkortikal ve kortikal yapıların elektriksel olayları kaydedilir - mikroelektrotlar, serebral korteksin belirli bölgelerine ve subkortikal çekirdeklere yerleştirilir. Bu yöntemler, EEG'den farklı olarak, tüm bir nöron grubunun aktivite derecesini değil, tek tek hücrelerin fonksiyonel durumunu değerlendirmeyi ve belirli bir sinir hücresinin lokalizasyonunu ve uzmanlaşmasını netleştirmeyi mümkün kılar. Beyin ameliyatı sırasında kullanılabilirler.
- 5. Reoensefalografi (REG). Bu, beynin kan damarlarına kan akışının derecesini incelemek için kullanılan bir yöntemdir ve bu, çeşitli bölümlerinin fonksiyonel aktivitesini dolaylı olarak değerlendirmeyi mümkün kılar.
III. Sinir sistemini incelemek için deneysel yöntemler aşağıdakileri içerir.
- 1. Sinir dokusunu yok etme yöntemi. Bu yöntem, incelenen yapıların işlevlerini belirlemek için kullanılır. Sinir yapılarının gerekli seviyedeki beyin cerrahisi kesişimleri kullanılarak veya içlerinden elektrik akımı geçirilirken elektrotlar ve mikroelektrotlar kullanılarak gerekli yapıların tahrip edilmesiyle gerçekleştirilir.
- 2. Ekstremasyon yöntemi. Sinir dokusunun belirli bölgeleri hayvandan cerrahi olarak çıkarılır ve bunların neşterle çıkarılmasından veya sinir hücrelerinin seçici ölümüne neden olabilecek maddelere kimyasal maruz bırakılmasından sonra meydana gelen dönüşümlere dikkat çekilir. Bu yöntem grubu aynı zamanda yaralanmalar (askeri ve ev içi) sonucu sinir yapılarında meydana gelen çeşitli hasarların klinik gözlemlerini de içerir.
- 3. Sinirsel aktivite yöntemi. Hücre içi bir elektrot kullanılarak incelenen sinir hücresinin elektriksel aktivitesinin kaydedilmesine dayanır.
- 4. Tahriş yöntemi. Elektrik akımı veya sinir sisteminin çeşitli yapılarındaki kimyasalların neden olduğu tahrişe dayanır ve bu nedenle ayırt edilir:
- a) reseptörlerin tahrişi ve uyarılmanın meydana geldiği merkezi sinir sistemi yapılarının belirlenmesi;
- b) merkezi sinir sistemi bölgelerinin tahrişi ve tepkinin gözlemlenmesi (Sechenov deneyi).
- c) stereotaktik elektriksel uyarım - mikroelektrotlar kullanılarak merkezi sinir sisteminin belirli çekirdeklerinin uyarılması ve meydana gelen değişikliklerin kaydedilmesi. Bu yöntem kortikal somatotoniyi ortaya çıkardı ve serebral korteksin motor bölgesinin bir haritasını derledi.
Bu yöntemlerin hiçbirinin sinir sisteminin çeşitli yapılarının yapı ve işleyişinin tüm özelliklerini tam olarak açıklayamayacağını anlamak gerekir. Yalnızca tüm sistem düzeyinde sinir yapılarını dikkate alan, moleküler biyokimyasal ve biyofiziksel çalışmaların verilerine kadar çok çeşitli çalışmaların sonuçlarının entegrasyonu, araştırmacının önünde ortaya çıkan soruları çözebilmektedir.
Özel analiz formlarının uygulanması zihinsel süreçlerçeşitli beyin yapılarındaki bozukluklarda algının, duyguların, düşünmenin, hafızanın, konuşmanın vb. içsel psikofizyolojik özünü anlamaya yaklaşmayı mümkün kıldı.
Fonksiyonel anatominin nöroloji, konuşma terapisi gibi tıbbi ve psikolojik bilgi alanlarıyla yakın bağlantısı, özel psikoloji vb. teorik, klinik tıp ve psikolojinin acil sorunlarını çözmenize olanak tanır.
Kısa bir tarihi gezi.İnsan vücudunun yapısal organizasyonu ile zihinsel süreçlerin seyrinin özelliklerini anlamak arasındaki ilişkiyle ilgili sorunları çözmeye yönelik ilk girişimler, mevcut felsefi ve dini görüşler çerçevesinde gerçekleştirildi ve bunu yapabilecek bir organ arayışına indirgendi. ruhun “kapsayıcısı” rolü üstlenilecektir. Bilim adamları tarafından zihinsel işlevlerin lokalizasyonu hakkında çok sayıda hatalı hipotez ortaya atılmıştır. Antik Yunan. İlk fikirler, zihinsel işlevlerin gerçekleştirilmesinden tüm bedenin sorumlu olduğu gerçeğine dayanıyordu. Daha sonra bedensel ve zihinsel hayattaki asıl unsurun dolaşım sistemi olduğuna inanmaya başladılar. Antik Yunan öğretisinde, kan damarlarında dolaşan ve ruhun ana substratı işlevini yerine getiren özel, incelikli bir madde olan "pneuma"ya özel önem verilirdi.
Zihinsel işlevlerin humoral hipoteziyle birlikte (Yunanca'dan. mizah - sıvı) başkaları da vardı. Böylece beynin bir duyu ve düşünce organı olduğuna dair deliller eski Yunan hekimlerine aittir. Croton'lu Alcmaeon(MÖ VI. Yüzyıl), cerrahi operasyonlar ve hastaların davranışlarının gözlemlenmesi sonucunda benzer bir sonuca varmıştır. Özellikle duyunun, beyinle doğrudan bağlantısı olan periferik duyu aparatının özel yapısından dolayı ortaya çıktığını savundu.
İnsanın zihinsel aktivitesinin sırlarını anlamaya çalışan ana bilim adamlarını isimlendirmek gerekiyor.
Pisagor(MÖ 570-490) - ruhun ölümsüzlüğü ve fiziksel yaşamın sonunda bedenden bedene geçişi doktrininin filozofu ve kurucusu. Zihnin işlevini beyinle ilişkilendirdi ve kalbi ruhun merkezi olarak kabul etti.
Hipokrat(yaklaşık MÖ 460 - yaklaşık MÖ 370) beynin büyük süngerimsi bir bez ve zihinsel işlevlerin sağlanmasında rol oynayan bir organ olduğuna inanıyordu. Daha sonra, kombinasyonu bir kişinin sağlığını ve zihinsel özelliklerini belirleyen dört sıvı (kan, mukus, siyah ve sarı safra) doktrinini yarattı. Duyguları ve tutkuları kalple ilişkilendirdi.
Aristo(MÖ 384-322) “genel duyarlılık” doktrinini formüle etti. Özü, görüntülerin algılanması için duyu organlarının ve merkezi bir organın - aynı zamanda bir dokunma organı rolünü oynayan beynin - bulunmasıydı. Aristoteles'e göre ruhun organı kalpti ve beyin, "kalbin sıcaklığını" ve kanı soğutmak için mukus salgılayan bir bez olarak kabul ediliyordu.
Herofilus(MÖ 335–280) ve Erasistratus(MÖ 304-250), otopsilere dayanarak, daha önce bağlardan ve tendonlardan ayırt edilemeyen sinirleri ayırmaya başladılar ve ayrıca duyusal ve motor sinirler arasındaki farklılıkları da keşfettiler. Ek olarak, serebral korteksin rahatlamasındaki farklılıklara dikkat çektiler ve yanlışlıkla insanların kıvrım sayısına bağlı olarak zihinsel yeteneklerin farklı olduğuna inandılar.
Claudius Galen(MS 129-210) zihinsel süreçlerin kalp ve karaciğerin yanı sıra beyindeki karıncık sıvısıyla da ilişkili olduğuna inanıyordu. Sinir sistemini, her bir dalının bağımsız bir yaşam sürdüğü dallanmış bir gövde şeklinde hayal etti.
Andreas Vesalius(1514-1564) - anatomi reformcusu, beynin yapısını yeterince ayrıntılı olarak inceledi ve zihinsel süreçlerin maddi alt yapısının ventriküler sistem değil, beynin maddesi olduğu sonucuna vardı.
R.Descartes Matematiksel ve fizyolojik araştırmalarla uğraşan (1596–1650) refleks kavramını geliştirdi. Onun fikirlerine göre, vücudun dış dünyayla etkileşimine, beyin (merkez olarak) ve ondan ayrılan "nöral tüpler" den oluşan sinir sistemi aracılık ediyor. Onun fikirlerine göre ruh, yaşayan ruhların en ufak hareketlerini yakalayan ve izlenimlerin etkisi altında onları kaslara yönlendiren epifiz bezinde lokalizeydi. Sonuç olarak, dış uyaranların eylemleri, motor eylemlerin nedeni olarak öncelikli olarak kabul edildi.
XVII – XVTTI yüzyıllarda. Beynin tek tek bölümlerinin çıkarılmasına dayanan beyin yapılarının işlevsel amacını incelemek için deneysel yöntemler yaygın olarak uygulanmaya başlandı. Zihinsel süreçler ile bunların olası maddi taşıyıcıları arasındaki bağlantı hakkında önemli ölçüde fikir geliştirdiler. Yani İngiliz anatomisti T.Willis(1621–1675), “gri maddenin” (serebral korteks) hayvan “ruhunun” taşıyıcısı olarak rolüne dikkat çeken ilk kişiydi. Ona göre beynin “beyaz maddesi” (beyaz madde), “ruhun” vücudun diğer bölgelerine iletilmesini, onlara duyu ve hareket kazandırılmasını sağlar. İki yarıkürenin çalışmasında korpus kallozumun birleştirici rolüne ilişkin ilk görüşlerden birine sahiptir.
Bunların en ünlüsü, 19. yüzyılın başlarındaki önde gelen anatomistlerin çalışmalarıdır. F. Safra(1758–1828). Gri ve beyaz madde arasındaki farkları tanımlayan ilk kişi oydu ve bir kişinin zihinsel ve psişik yeteneklerinin, beynin ayrı, sınırlı alanlarıyla ilişkili olduğunu, bunların büyüdükçe kafatasının dış kabartmasını oluşturduğunu ve bunun mümkün kıldığını öne sürdü. Bir kişinin yeteneklerindeki bireysel farklılıkları belirler. F. Gall'in serebral korteksin çeşitli fonksiyonel bölgelerini kafatasına yansıtmaya yönelik temelsiz bir girişimi temsil eden hatalı frenolojik haritaları kısa süre sonra unutulmaya mahkum edildi, ancak bireyin rolünün incelenmesine yönelik çalışmaların devamı için bir ivme görevi gördüler. kıvrımlar.
Bildiriler M. Daxa(1771-1837) ve J. B. Buyot (1796-1881), Tıbbi gözlemlere dayanarak yürütülen araştırmalar, lokal beyin lezyonlarının bir sonucu olarak konuşma kaybıyla ilgili varsayımlara ayrılmıştı. Ancak 1861 yılına kadar Fransız anatomist ve cerrah P. Broca(1824–1880) Paris Antropoloji Derneği'nin bir toplantısında bu konu hakkında konuştu. Konuşma kaybı olan iki hasta üzerinde yapılan bir çalışmanın materyallerini sundu ve bunun sol yarıkürenin alt frontal girusundaki hasarla ilişkili olduğunu belirtti. Böylece P. Broca, serebral korteksteki fonksiyonların dinamik lokalizasyonu doktrininin temellerini attı.
P. Broca'nın gözlemleri, beynin belirli bölümlerinin elektrik akımıyla tahrişiyle ilgili bir dizi çalışmayı teşvik etti. 1874 yılında bir Alman bilim adamı K. Wernicke(1848-1905), superior temporal girusun arka kısımlarında bir lezyonun tespit edildiği, konuşulan konuşmayı anlama bozukluğu olan hastaların klinik vakalarını tanımladı.
E. Gitzig(1807-1875) kafatası yarası olan hastaların beyinlerini zayıf bir elektrik akımıyla uyararak, beynin arka bölgesindeki bu etkilerin gözlerin hareket etmesine neden olduğunu buldu. Serebral korteksin görsel alanlarını keşfetti.
19. yüzyılın sonu Beynin sınırlı bir alanının herhangi bir zihinsel işlevin "beyin merkezi" olabileceğine inanan bilim adamlarının yerelleştirmedeki en büyük başarıları dikkat çekti. Beynin oksipital loblarındaki lezyonların görsel algıda rahatsızlıklara neden olduğu, parietal bölgedeki lezyonların ise hedefe yönelik eylemleri doğru şekilde gerçekleştirme yeteneğinin kaybına neden olduğu tespit edildi. Daha sonra serebral kortekste bir "yazma merkezi", "sayma merkezi" vb. tespit edildi.Aynı zamanda karşıt bir argüman olarak, lokal beyin lezyonlarında bazı fonksiyonların tam olarak kaybedilmediğini gösteren çalışmalar ortaya çıkıyor ve beyin maddesinin genel kaybının derecesi ile bağlantıları.
Peki, İngiliz nörolog DH Jackson(1835–1911), dinamik bir yaklaşıma dayanarak, merkezi sinir sistemi aktivitesinin üç seviyeli organizasyonu teorisini doğruladı. Ona göre fonksiyon, karmaşık bir “dikey” organizasyonun faaliyetlerinin sonucudur: en alt seviye Beynin kök bölümleriyle, orta düzeyi korteksin hassas ve motor bölgeleriyle ve en üst düzeyi ise ön bölümleriyle temsil edilir. Ayrıca şunu da önerdi patolojik süreçler Beyinde meydana gelen değişiklikler sadece bazı fonksiyonların kaybıyla değil aynı zamanda diğer fonksiyonların telafi edici aktivasyonuyla da kendini gösterir. Bu nedenle bozukluğun yalnızca işlev kaybı belirtileriyle değil, aynı zamanda salınım ve karşılıklı (antagonistik) aktivasyon belirtileriyle de değerlendirilmesi gerekir.
19. yüzyılın ünlü patoloğu. R. Virchow(1821 – 1902), bireysel sinir hücrelerinin rolünü incelemeye teşvik eden hücresel patoloji teorisini doğruladı. Avusturyalı bilim adamı hücresel teorinin ışığında T. Meinert(1833-1892), serebral korteksin bireysel hücrelerinin bir tanımını yaptı ve onlara zihinsel süreçlerin taşıyıcısı işlevini atfetti. Kiev anatomisti V. A. Bahisler(1834–1894) ön merkezi girusun korteksinde dev piramidal hücreler keşfetti ve bunları motor fonksiyonların performansıyla ilişkilendirdi. İspanyol histolog ve nöroanatomist S. Ramon ve Cajal(1852–1934) sinir sisteminin yapısına ilişkin sinir teorisini doğruladı ve yüksek derecede karmaşıklık ve düzenlilik gösterdi.
Beynin sınırlı alanlarındaki zihinsel işlevlerin lokalizasyonunun değerlendirilmesine, 1934'te bir Alman psikiyatristin temel aldığı kapsamlı materyaller eşlik etti. K. Kleist Askeri beyin yaralanmalarına bağlı yüksek zihinsel işlevlerdeki bozuklukları inceleyen (1879–1960), beynin bir lokalizasyon haritasını derledi. Burada, sosyal olarak belirlenenler de dahil olmak üzere bireysel işlevleri korteksin belirli alanlarının aktivitesiyle ilişkilendirdi.
Bilimsel çalışmalar daha da meşhur oldu K. Brodman(1868–1918) histolojik çalışmalara dayanarak serebral korteksin sitoarkitektonik haritası hakkında. Beynin farklı hücresel yapılara sahip 50'den fazla bölgesini tanımladı. Böylece 19. yüzyılın sonlarında. Beynin çalışmasına ilişkin bilimsel görüş sistemi, bağımsız nitelikteki çeşitli yeteneklerin yerelleştirildiği bir "merkez" koleksiyonu olduğu fikrine indirgenmiştir.
Yüksek zihinsel işlevlerin lokalizasyonuna yönelik çalışmadaki fizyolojik yön, 19. yüzyılın ortalarında ortaya çıkmaya başladı. ve en çok Rusya'da geliştirildi. Katı anatomik lokalizasyon teorisinin ilk eleştirmeni I. M. Sechenov(1829–1905). Görüşlerini “Beynin Refleksleri” kitabında özetledi.
P. F. Lesgaft(1837–1909), beden eğitiminin insan vücudundaki belirli özellikleri değiştirmeye yönelik hedefli etkisinin olasılığını kanıtlayan ilk kişiydi. P.'nin çalışmaları sayesinde. F. Lesgaft, organizmanın ve çevrenin, biçim ve işlevin birliği fikrine dayanarak, anatomide işlevsel yönün temelini attı. Π. F. Lesgaft sadece seçkin bir doktor ve anatomist değil, aynı zamanda bir öğretmen ve psikologdu. 1884 yılında çocuk ve ergenlerin kişiliği üzerine 20 yıllık bir çalışmanın sonucu olan “Okul Türleri” kitabının ilk baskısı yayımlandı. Altı ana okul çocuğu türünü belirlediler ve karakteristik özelliklerini açıkladılar. Önerilen "okul türlerinde" Π. F. Lesgaft, kişisel karakteristik özellikleri, dış sosyo-psikolojik çevresel faktörlerin ve bireysel yatkınlığın bir kombinasyonunun bir ürünü olarak değerlendirdi. Yazar, birçok çalışmasında farklı yaş dönemlerindeki çocukların davranışlarını tahmin etmeye çalıştı. Bu kitapla Rusya'da psikolojide eğitim psikolojisi gibi bir yönün gelişimi başladı.
V. M. Bekhterev(1857–1927) - Beynin ve omuriliğin fonksiyonel anatomisinin araştırılmasına önemli katkılarda bulunan seçkin bir Rus nörolog ve psikiyatrist. Serebral korteksteki fonksiyonların lokalizasyonu doktrinini önemli ölçüde genişletti ve refleks teorisini derinleştirdi. Hazırlık sırasında bilimsel çalışma“Beyin ve Omuriliğin İletken Yolları” (1894) adlı eserinde daha sonra kendi adını alacak olan bir dizi beyin merkezini keşfetti.
Konuların incelenmesine önemli katkı sinirsel aktivite tanıtılmıştı IP Pavlov(1849–1936). Fonksiyonların dinamik lokalizasyonu ve uyarıcı ve engelleyici süreçlerin mekansal yönelimindeki beyin değişkenliği hakkında teoriler geliştirdi. Çalışmalarında birinci ve ikinci sinyal sistemleri hakkındaki fikirler formüle edildi ve doğrulandı, üç seviyeli analizör organizasyonu kavramı geliştirildi.
20. yüzyılın ilk yarısında. İngiliz fizyolog Ch. Sherrington(1857–1952) sinirsel temaslar – sinapslar doktrinini doğruladı. Zayıf bir elektrik akımı tarafından tahriş edilen motor korteks bölgeleri ile vücudun karşı tarafındaki kesin olarak tanımlanmış kasların reaksiyonları arasında bağlantılar kurmak için deneyler yaptı. Daha sonra benzer metodolojik ilkelerin geliştirilmesi Kanadalı bir beyin cerrahı tarafından kullanıldı. V.Penfield(1891–1976), insan vücudunun çeşitli bölümlerinin serebral korteksinin duyusal ve motor alanlarına lokalizasyon (projeksiyon) teorisini doğruladı.
Ülkemizde ilk nöropsikolojik çalışmalar yapılmaya başlandı L. S. Vygotsky(1896–1934). Lokal beyin lezyonları sırasında yüksek zihinsel işlevlerde meydana gelen değişiklikleri analiz etti, insan beyninin çalışmasını hayvan beyninin çalışmasından ayıran işlevlerin dinamik lokalizasyon ilkelerini açıkladı.
Nöromorfoloji ve fizyolojinin bu bölümü tutarlı bir teorik görüşler sistemine dönüştürüldü. A. R. Luria(1902–1977) ve öğrencileri. Rol hakkında büyük miktarda gerçek materyali biriktirdiler ve sistematik hale getirdiler. ön loblar ve zihinsel süreçlerin organizasyonundaki diğer beyin yapıları, çok sayıda önceki çalışma özetlenmiş ve bireysel zihinsel işlevlerin - hafıza, konuşma, entelektüel süreçler, istemli hareketler ve yerel beyin lezyonlarındaki eylemler - ihlallerinin incelenmesine devam edilmiş, iyileşme özellikleri analiz edildi.
Çalışması NA Bernstein(1896–1966) ve P. K. Anokhina(1898–1974), fonksiyonel sistemler teorisini doğrulayan.
B. G. Ananyev(1907–1972) ve öğrencileri, zihinsel aktivitenin iki taraflı serebral düzenlenmesinin rolünü incelemeye yönelik bir dizi çalışma yürüttüler. Bu çalışmalar, serebral hemisferlerin birleşik çalışmasının mekansal yönelimdeki ve daha sonra canlı bir organizmanın yaşam aktivitesini ve davranışını kontrol etmeye yönelik genel süreçlerdeki rolü hakkında bir dizi önemli hükmün formüle edilmesine yol açtı. Ayrıca duyu teorisi kavramını ve insan analitik sisteminin işlevsel yapısının doğuşunu da yarattı.
Akademisyen N. P. Bekhtereva(1924–2008) tarafından uzun yıllardır, subkortikal oluşumların çeşitli zihinsel süreçlerin uygulanmasındaki rolünü incelemek için çalışmalar yürütülmektedir.
Seçkin Leningrad bilim adamları N. N. Traugott, L. I. Wasserman Ve Evet A. Meyerson 20. yüzyılın ortalarında Beynin bilgiyi algılayan, saklayan ve işleyen bir sistem olduğu teorisini doğruladı. Yeni, daha sonra klasik hale gelen “rastgele erişim belleği”, “mesaj filtreleme”, “gürültü bağışıklığı”, “bilginin istatistiksel olarak kodlanması”, “karar verme” vb. kavramlarını tanıttılar.
20. yüzyılın sonu - 21. yüzyılın başı. Çeşitli beyin yapıları ve gerçekleştirdikleri işlevler arasındaki ilişki üzerine araştırmalar devam etti. Bu sayede zihinsel işlevlerin serebral korteksteki lokalizasyonu hakkındaki klasik fikirler revize edildi.
Çok yönlü çalışmalar, somatik veya otonomik reflekslerin neden olduğu ve belirli bir grup sinir hücresi tarafından açıkça kontrol edilen temel işlevsel süreçlerin aksine, daha yüksek zihinsel işlevlerin korteksin kesin olarak tanımlanmış alanlarına yerleştirilemediğini kanıtlamıştır. Her biri karmaşık zihinsel süreçlerin uygulanmasına katkıda bulunan ortak çalışma alanlarından oluşan karmaşık sistemler oluştururlar. Üstelik belirli bir hiyerarşik sistem sağlayarak beynin farklı bölgelerine yerleştirilebilirler. Bu yaklaşım değişir ve pratik iş psikolog.
Zihinsel aktivitenin, temeli sinir yapıları arasında özel bir bağlantı olan karmaşık bir işlevsel sistem olduğunu anlamak, sinir sisteminin, özellikle de beynin farklı yapılarındaki zihinsel işlev bozukluklarının lokalizasyonu hakkındaki soruları çözmek için yeni bir yaklaşım benimsememize olanak tanır. . Bu, bozuklukların polimorfik lokalizasyonunu ve bunlara karşılık gelen düzeltmeleri anlamak için geniş ufuklar açar.
Sinir dokusunun vücuttaki önemi, sinir hücrelerinin (nöronlar, nörositler) tahrişi algılama, uyarılma durumuna girme, bir dürtü oluşturma ve iletme konusundaki temel özellikleri tarafından belirlenir.
Sinir dokusu oluşur nöronlar(nöron), belirli bir işlevi yerine getirmek ve nöroglia(nöroglia), sinir hücrelerinin varlığını sağlamak ve destekleyici, trofik, sınırlandırıcı, salgılayıcı ve koruyucu işlevleri yerine getirmek.
Nöronun sinir dokusunun ana unsuru olarak tanınması, 20. yüzyılın başında nöroanatomistlerin ana başarısıdır. Fizyologlar neyin elektriksel ve kimyasal yollarla nöron sinyallerini iletir. Bu iki gelişme beynin nasıl çalıştığını ortaya koymasa da onun için gerekli temeli sağlıyor.
Beynin yapısının ayrıntılı incelenmesindeki ilerleme, örneğin İngiliz anatomist August von Waller tarafından yürütülen mikro yapı üzerine ilk çalışmaların başarısıyla ilişkilidir. Ölmekte olan sinir lifi demetlerini (Wallerian dejenerasyonu olarak adlandırılan) izole etmeyi mümkün kılan kimyasal bir yöntem geliştirdi. Bu yöntemi kullanarak yapılan boyama, periferik sinirleri oluşturan uzun liflerin beyin ve omurilik içinde yer alan hücrelerden gelen süreçler olduğunun belirlenmesine yardımcı oldu. Bazı büyük olanlar ilkel mikroskoplar kullanılarak bile görülebiliyordu. Daha önce mikroskoplar olmasına rağmen beynin çok karmaşık ve kompakt hücresel yapılarını incelemek zordu. Tek tek hücreleri açıkça görünür hale getirmek için yeni boyalara ihtiyaç vardı.
İtalyan anatomist C. Golgi, 1875 civarında, belirli bir bölgedeki tüm hücrelerin yalnızca çok küçük bir kısmının aynı anda, görünüşe göre rastgele bir sırayla boyandığı, ancak tamamen boyandığı bir yöntem icat etti. İyi uygulanmış bir Golgi boyamasında preparatta yalnızca birkaç nöron görünür, ancak bunların her biri tüm dallarıyla birlikte eksiksizdir. Golgi lekeli birçok beyin kesitine bakarak anatomist o dokudaki farklı hücrelerin bir listesini verebilir. Golgi yönteminin nasıl ve neden işe yaradığı hala bilinmiyor; 100 hücreden birini tamamen boyayıp geri kalanını tamamen etkilemeden bırakıyor.
C. Golgi'nin çağdaşı olan İspanyol S. Ramon y Cajal, tüm verimli yaşamını yeni yöntemin sinir sisteminin neredeyse tüm bölümlerine uygulanmasına adadı. İlk kez 1904'te yayınlanan devasa "Histologic du systememe sinirleri de l'homme et des vertebres" ("İnsan ve omurgalıların sinir sisteminin histolojisi") İspanyol nörobiyolojideki en temel monografi olmaya devam etmektedir. Ramón y Cajal zamanında hücreler arasındaki sürekliliğin derecesi hakkında bir tartışma vardı. Hücreler birbirlerinden tamamen ayrı mı yoksa aksondan dendrite kadar sürekli bir ağ halinde mi bağlılar? Protoplazmanın sürekliliği olsaydı, bir hücrenin ürettiği sinyaller komşu hücreye kesintisiz olarak geçebilirdi; süreklilik yoksa, her hücrede sinyallerin yeniden üretilmesini sağlayan özel bir süreç olması gerekir.
Cajal'ın Golgi boyalı preparatları çok sayıda izole edilmiş, tamamen boyanmış hücre göstermektedir ve şimdiye kadar bir ağa benzeyen hiçbir şey görülmemiştir. Dolayısıyla ilk büyük başarısı, sinir sisteminin sinapslar aracılığıyla birbirleriyle iletişim kuran bireysel, izole edilmiş hücrelerin bir koleksiyonu olduğu fikriydi.
Cajal bilime ikinci, belki de daha önemli bir katkı yaptı: Nöronlar arasındaki karmaşık bağlantıların rastgele değil, oldukça yapılandırılmış ve spesifik olduğuna dair çok sayıda kanıt topladı. Düzinelerce farklı beyin yapısının mimarisinin kapsamlı bir tanımını yaptı ve her durumda farklı hücreleri tanımlayıp sınıflandırdı ve bazen de yöntemlerinin izin verdiği ölçüde bu hücrelerin birbirine nasıl bağlandığını gösterdi. Bir sinir bilimcinin beyni anlamak istiyorsa, yalnızca farklı bölümlerinin nasıl inşa edildiğini incelemekle kalmayıp, aynı zamanda amaçlarını ortaya koyması ve bireysel yapılar olarak ve bir bütün olarak nasıl çalıştıklarını ayrıntılı olarak incelemesi gerektiği ortaya çıktı. Ancak öncelikle tek bir nöronun nasıl sinyal ürettiğini ve bunları bir sonraki hücreye nasıl aktardığını bilmemiz gerekiyor.
Uzun bir süre boyunca nöroanatomistler, Golgi ve Nissl boyaması (ikincisi dendritler ve aksonlar olmadan bireysel hücre gövdelerini vurgulayan) ışık mikroskobuna dayanan ayrıntılı açıklamalarla yetinmek zorundaydı. Farklı beyin yapıları arasındaki, örneğin serebral korteksin farklı alanları arasındaki veya korteks ile beyin sapı ve beyincik arasındaki bağlantıları izlemek için ilk etkili araç, 20. yüzyılın 50'li yıllarının başında önerilen boyama yöntemiydi. Hollanda W. Nauta'da. Bir nöron tahrip edildiğinde (mekanik, elektriksel veya termal etkiyle), ondan uzanan sinir lifinin dejenere olması ve henüz tamamen kaybolmamasına rağmen komşu normal liflerden farklı renkte olması gerçeğine dayanır. Beynin belirli bir kısmı tahrip edilirse ve birkaç gün sonra beyin Nauta yöntemiyle boyanır ve ardından mikroskop altında incelenirse, o zaman başka bir yerde ve hatta belki de uzak bir kısmında seçici olarak boyanmış liflerin varlığı şu anlama gelecektir: bu kısım tahrip edilen alandan lif alır. Bu yöntem beyin haritasında olağanüstü bir genişlemeye ve ayrıntıya yol açtı.
Son on yılda, en son gelişmeler sayesinde etkili yöntemler Nöroanatomi önceki 50 yıla göre daha fazla ilerleme kaydetti. Bu ilerlemeler kısmen gelişmiş kimyasal tekniklerden ve farklı maddelerin nöronlar tarafından nasıl algılandığının ve sinir lifleri boyunca her iki yönde nasıl iletildiğinin daha iyi anlaşılmasından kaynaklanmaktadır. Tipik bir örnek otoradyografidir. Beynin şu veya bu yapısına radyoaktif bir madde verilir, hücre gövdeleri onu emer, aksonları boyunca gönderir ve uçlarında birikir. Daha sonra beyin dokusundan bir kesit hazırlarsanız, bunu fotografik emülsiyona uygularsanız ve gelişen gümüş taneciklerinin konumunu mikroskop altında incelerseniz, aksonların "hedef bölgelerini" belirlemek mümkündür. Aksine, sinir uçları tarafından algılanan ve aksonlar boyunca ters yönde iletilen diğer maddeleri hücre gövdesine sokarak aksonun menşe yerini ortaya çıkarabilirsiniz.
Önemli bir başarı, ABD'deki Ulusal Ruh Sağlığı Enstitüsü'nde L. Sokolov tarafından geliştirilen teknikti. Glikoz, nöronlar için “yakıt” görevi görür ve aktif olduğunda hücreler, dinlenme durumuna göre daha fazla glikoz tüketir. Etiketli deoksiglikoz hücreler tarafından glikozmuş gibi alınır. Glikoz gibi parçalanır, ancak metabolizmasının ilk aşamasının ürünü daha fazla dönüşüme uğramaz. Hücreyi terk edemeyen bu ürün hücrede birikir ve bazı hücrelerdeki radyoaktivite derecesi onların fonksiyonel aktivitelerini gösterir. Örneğin, aşağıdaki deneyi gerçekleştirebilirsiniz: Bu maddeyi bir laboratuvar hayvanına intravenöz olarak enjekte edin ve ardından bir ses uyarısı verin; mikroskobik inceleme Beyin, işitme ile ilişkili alanları ortaya çıkaracaktır. Son zamanlarda yeni bir teknik geliştirildi - pozitron emisyon tomografisi, harici sensörler kullanılarak deoksiglikoz veya diğer etiketli maddelerin varlığını tespit etmeyi mümkün kılıyor. Radyoaktif İzotoplar pozitron yayar. Bu umut verici teknik, bir laboratuvar hayvanında veya insanlarda aktif beyin yapılarının in vivo olarak haritalandırılmasını mümkün kılmaktadır.
Hepsinin uygulanması mevcut teknikler Sadece tek bir yapıdaki (mesela serebral korteksin bir kısmında veya beyincikteki) bağlantıları ayrıntıya girmeden ilk yaklaşımla belirlemek bir veya iki anatomistin beş veya on yılını alabilir. Beyin yüzlerce farklı yapıdan oluştuğu için beyindeki bağlantıların anlaşılmasının uzun yıllar alacağı açıktır.
Sinir dokusu sinir sisteminin ana bileşenidir. Sinir hücreleri ve nöroglial hücrelerden oluşur. Sinir hücreleri, tahrişin etkisi altında uyarılma, uyarı üretme ve bunları iletme yeteneğine sahiptir. Bu özellikler sinir sisteminin spesifik fonksiyonunu belirler. Nöroglialar organik olarak sinir hücreleriyle ilişkilidir ve trofik, salgılayıcı, koruyucu ve destek fonksiyonlarını yerine getirir.
Sinir hücreleri – nöronlar veya nörositler süreç hücreleridir. Nöron gövdesinin boyutları çok değişkendir (3-4'ten 130 mikrona kadar). Sinir hücrelerinin şekli de oldukça farklıdır. Sinir hücrelerinin süreçleri, insan vücudunun bir kısmından diğerine sinir uyarılarını iletir, süreçlerin uzunluğu birkaç mikrondan 1,0-1,5 m'ye kadardır.
İki tür sinir hücresi süreci vardır. Birinci tipteki süreçler, sinir hücresinin gövdesinden uyarıları çalışan organların diğer hücrelerine veya dokularına iletir; bunlara nöritler veya aksonlar denir. Bir sinir hücresinde her zaman yalnızca bir akson bulunur ve bu akson, başka bir nörondaki veya bir kas veya bezdeki terminal aparatında sonlanır. İkinci tip süreçlere dendritler denir; bunlar bir ağaçta dallanır. Sayıları farklı nöronlar arasında değişiklik gösterir. Bu süreçler sinir uyarılarını sinir hücresinin gövdesine iletir. Duyusal nöronların dendritlerinin periferik uçlarında özel algılayıcı cihazlar bulunur; duyusal sinir uçları veya reseptörler.
İşlem sayısına bağlı olarak, nöronlar bipolar (bipolar) - iki işlemle, çok kutuplu (çok kutuplu) - birkaç işlemle ayrılır. Özellikle ayırt edilenler, nörit ve dendritleri hücre gövdesinin genel büyümesinden başlayan ve ardından T şeklinde bölünmenin izlediği psödounipolar (sahte tek kutuplu) nöronlardır. Bu form hassas nörositlerin karakteristiğidir.
Bir sinir hücresinin 2-3 nükleol içeren bir çekirdeği vardır. Herhangi bir hücrenin karakteristik organellerine ek olarak nöronların sitoplazması, bir kromatofilik madde (Nissl maddesi) ve bir nörofibriler aparat içerir. Kromatofilik madde, hücre gövdesinde ve bazik boyalarla lekelenmiş dendritlerde keskin olmayan şekilde sınırlı kümeler oluşturan granüler bir maddedir. Hücrenin fonksiyonel durumuna göre değişir. Aşırı efor veya yaralanma koşulları altında (işlemlerin kesilmesi, zehirlenme, oksijen açlığı vb.), topaklar parçalanır ve kaybolur. Bu işleme kromatoliz, yani çözünme denir.
Sinir hücrelerinin sitoplazmasının bir başka karakteristik bileşeni de ince filamentlerdir - nörofibriller. Süreçlerde birbirine paralel lifler boyunca uzanırlar, hücre gövdesinde bir ağ oluştururlar.
Nöroglia, iki gruba ayrılan çeşitli şekil ve boyutlarda hücrelerle temsil edilir: makroglia (gliositler) ve mikroglia (glial makrofajlar). Gliositler arasında ependimositler, astrositler ve oligodendrositler ayırt edilir. Ependimositler beynin omurilik kanalını ve ventriküllerini kaplar. Astrositler merkezi sinir sisteminin destek aparatını oluşturur. Oligodendrositler, merkezi ve periferik sinir sistemindeki nöronların gövdelerini çevreler, sinir liflerinin kılıflarını oluşturur ve sinir uçlarının bir parçasıdır. Mikroglial hücreler hareketlidir ve fagositoz yapabilir.
Sinir lifleri, zarlarla kaplı sinir hücrelerinin (eksenel silindirler) süreçleridir. Sinir liflerinin kılıfı (nörolemma), nörolemositler (Schwann hücreleri) adı verilen hücreler tarafından oluşturulur. Kılıfın yapısına bağlı olarak miyelinsiz (pulpasız) ve miyelinli (pulpa) sinir lifleri ayırt edilir. Miyelinsiz sinir lifleri, içlerindeki lemositlerin birbirine sıkı bir şekilde uzanması ve protoplazma şeritleri oluşturmasıyla karakterize edilir. Böyle bir kabukta bir veya daha fazla eksenel silindir bulunur. Miyelinli sinir lifleri daha kalındır. iç kısmı miyelin içeren bir kılıf. Histolojik preparatlar ozmik asit ile muamele edildiğinde miyelin kılıfı koyu kahverengiye döner. Miyelin lifinde belirli bir mesafede eğik beyaz çizgiler - miyelin çentikleri ve daralmaları - sinir lifi düğümleri (Ranvier'in kesişmeleri) vardır. Lemmositlerin sınırlarına karşılık gelirler. Miyelinli lifler miyelinsiz liflerden daha kalındır, çapları 1-20 mikrondur.
Bağ dokusu kılıfıyla kaplı miyelinli ve miyelinsiz sinir lifi demetleri sinir gövdelerini veya sinirleri oluşturur. Sinirin bağ dokusu kılıfına epinöryum denir. Sinirin kalınlığına nüfuz eder ve sinir lifi demetlerini (perinöryum) ve tek tek lifleri (endonöryum) kapsar. Epinöryum, perinöryum ve endonöryuma geçen kan ve lenfatik damarları içerir.
Sinir liflerinin transeksiyonu, sinir lifinin farklı parçalara ayrıldığı periferik sürecinin dejenerasyonuna neden olur. Transeksiyon bölgesinde, inflamatuar bir reaksiyon meydana gelir ve sinir liflerinin merkezi bölümlerinin daha sonra sinirin yenilenmesi (restorasyonu) sırasında büyüyebileceği bir yara izi oluşur. Sinir lifinin yenilenmesi, lemositlerin yoğun çoğalması ve onlardan skar dokusuna nüfuz eden tuhaf şeritlerin oluşmasıyla başlar. Merkezi süreçlerin eksenel silindirleri, uçlarda kalınlaşmalar (büyüme şişeleri) oluşturur ve yara dokusuna ve lemosit şeritlerine dönüşür. Periferik sinir günde 1-4 mm oranında büyür.
Sinir lifleri terminallerde biter aparat - sinir sonlar. İşlevlerine bağlı olarak üç grup sinir ucu vardır: hassas veya reseptörler, motor ve salgılayıcı veya efektörler ve diğer nöronlardaki sonlar - nöronlar arası sinapslar.
Hassas sinir uçları (reseptörler), duyusal nöronların dendritlerinin terminal dalları tarafından oluşturulur. Dış ortamdan (dış alıcılar) ve dışarıdan gelen uyaranları algılarlar. iç organlar(interoreseptörler). Sinir hücresi sürecinin yalnızca terminal dallanmasından oluşan serbest sinir uçları ve sinir uçlarının oluşumunda nöroglia unsurları yer alıyorsa serbest olmayanlar vardır. Serbest olmayan sinir uçları bağ dokusu kapsülü ile kaplanmış olabilir. Bu tür sonlara kapsüllenmiş denir: örneğin, katmanlı cisimcik (Vater-Pacini cisimciği). İskelet kası reseptörlerine nöromüsküler iğler denir. Kas lifinin yüzeyinde spiral şeklinde dallanan sinir liflerinden oluşurlar.
İki tip efektör vardır: motor ve salgı. Motor (motor) sinir uçları, kas dokusundaki motor hücrelerinin nöritlerinin terminal dallarıdır ve nöromüsküler uçlar olarak adlandırılır. Bezlerdeki salgı sonları nöroglandüler sonları oluşturur. Adı geçen sinir uçları türleri, bir sinir dokusu sinapsını temsil eder.
Sinir hücreleri arasındaki iletişim sinapslar aracılığıyla gerçekleştirilir. Vücuttaki bir hücrenin nöritinin terminal dalları, diğerinin dendritleri veya aksonları tarafından oluşturulurlar. Bir sinapsta, bir sinir uyarısı yalnızca bir yönde hareket eder (bir nöritten vücuda veya başka bir hücrenin dendritlerine). Sinir sisteminin farklı bölgelerinde farklı şekilde düzenlenirler.
Sinir dokusunun gelişim kaynakları
Nörositlerin morfofonksiyonel özellikleri
Nöronların sınıflandırılması
Gliositlerin sınıflandırılması, morfonksiyonel özellikleri
Sinir liflerinin sınıflandırılması, morfonksiyonel özellikleri
Refleks yayı kavramı
Kan beyin bariyeri
Yaşa bağlı değişiklikler, sinir dokusunun yenilenmesi
Sinir dokularının gelişim kaynakları
Sinir dokusu, hem somatik hem de otonomik olarak sinir sisteminin ana doku elemanıdır.
İşlevler:
Tüm doku ve organların aktivitesini düzenler
Tüm organların ve sistemlerin tüm organizmanın koşullarında birbirine bağlanmasını sağlar (entegre eder)
Kişi ile çevre arasında bağlantı sağlar (uyum sağlar)
Homeostazis sağlar
Gelişim:
Sinir dokusunun gelişiminin kaynağı nöroektodermdir. Nörulasyon sonucunda dorsal ektodermden nöral tüp ve ganglion plakası oluşur. Bu primordia az farklılaşmış hücrelerden oluşur ilk diferansiyel - meduloblastlar yoğun olarak mitozla bölünen. Meduloblastlar ise çok erken farklılaşmaya başlar ve 2 farklılığa daha yol açar: nöroblastik diferansiyel(nöroblastlar - genç nörositler - olgun nörositler (nöronlar)); spongioblastik diferon(spongioblastlar – glioblastlar – makrogliositler).
Nöroblastlar sitoplazmada iyi tanımlanmış bir granüler EPS, lamel kompleksi, mitokondri ve nörofibrillere sahiptirler ve bir işlemin (akson) varlığı ile karakterize edilirler. Göç etme yeteneğine sahiptirler ancak bölünme yeteneklerini kaybederler.
Genç nörositler Yoğun bir şekilde büyürler, dendritler ortaya çıkar, sitoplazmada bazofilik bir madde oluşur ve ilk sinapslar oluşur.
Olgun nörosit aşaması en uzun aşamadır; bu sırada nörositler nihai morfofonksiyonel özelliklerini kazanır ve hücrelerdeki sinapsların sayısı artar.
Nöronlar ve makrogliositler sinir dokusunun ana hücreleridir.
Elementler ikinci diferansiyel– mikrogliositler monositik kan hücrelerinden (Gortega hücreleri) oluşur. İşlevleri koruyucudur, beyin makrofajlarıdır, süreçleri vardır ve serbest hareket etme yeteneğine sahiptirler. Tahriş olduklarında şekil değiştirirler, küresel hale gelirler, işlemler artar ve membran çıkıntıları oluşur. Bu tür hücreler, sinir dokusuna giren Ag'lerin yanı sıra hasarlı ve eski nöronları da tanıyabiliyor ve yok edebiliyor.
Nöronların morfofonksiyonel özellikleri
Sinir dokusunun yapısal ve fonksiyonel birimi, glia ile çevrili bir nörondur (eşanlamlılar: nörosit, sinir hücresi, nöron).
Her nöron aşağıdakilerden oluşur:
Nöron gövdesi
Süreçler
Bitişler
Nöron gövdelerinin boyutları 5 ila 150 µm arasında değişmektedir.
Çekirdek nörosit - genellikle büyük, yuvarlak, yüksek oranda yoğunlaşmış (eu-) kromatin içerir; birkaç veya 1 iyi tanımlanmış nükleolus içerir. Yalnızca otonom sinir sistemindeki nöronlarda çoklu çekirdekler bulunur (serviks ve prostat bezinin gangliyonlarında nöronlar 15'e kadar çekirdek içerebilir).
İÇİNDE sitoplazma iyi tanımlanmış bir granüler ER, katmanlı kompleks ve mitokondri vardır. Işık mikroskobu altında sitoplazma bazofiliktir. bazofilik madde(eşanlamlı: kromatofilik madde, tigroid, Nissl maddesi). 19. yüzyılın sonunda, F. Nissl, anilin boyalarıyla (toluidin mavisi) boyanarak tanımlanan nöronların sitoplazmasındaki taneleri tanımlayan ilk kişiydi. Bazofilik madde perikaryon ve dendritlerde bulunur, ancak aksonal tepeden başlayarak aksonlarda yoktur.Miktarı nöronun fonksiyonel durumuna bağlı olarak değişir (aktif hücre aktivitesiyle artar). Elektron mikroskobu, nörositlerin bazofilik maddesinin granüler EPS'ye karşılık geldiğini ortaya çıkardı.
Nörositlerin sitoplazması özel amaçlı bir organel içerir nörofibriller nörofilamentlerden ve nörotübüllerden oluşur. Nörofibriller, sarmal proteinlerden yapılmış, 6-10 nm çapında fibriler yapılardır; Gümüş ile emprenye sırasında nöron gövdesinde rastgele yer alan lifler şeklinde ve işlemlerde paralel demetler halinde tespit edilir. İşlevleri: kas-iskelet sistemi (hücre iskeletinin oluşumu) ve maddelerin sinir süreci boyunca taşınmasına katılım.
Nöronların hücre gövdeleri şunları içerir: 2 çeşit pigment: melanin ve lipofuscin (aşınma pigmenti). 70'lerde 20. yüzyılda, oksijen eksikliği (hipoksi) sırasında yüksek dürtü aktivitesine sahip hücrelerin enerji alışverişinde lipofussinin rol oynadığına göre yeni bir teori ortaya çıktı.
Nörositlerin ayırt edici bir özelliği zorunlu varlığıdır. süreçler Uzunluğu 1,5 metreye kadar ulaşabilen oluşumları tüm olgun nöronların karakteristik bir özelliğidir. Süreçler arasında şunlar vardır: akson- akson (eksen) bir hücrenin her zaman yalnızca 1, genellikle uzun süreci vardır; dürtü iletir nörosit gövdesinden diğer hücrelere(kas hücreleri, bez hücreleri veya nöron hücre gövdeleri) ve dendrit– dendron (ağaç) – bir hücrede 1 veya daha fazla sıklıkla bulunur, genellikle çok dallıdır ve uyarıları iletir nörosit gövdesine.
Akson ve dendrit sitolemma ile kaplı hücre süreçleridir; içlerinde nörofilamentler, nörotübüller, mitokondri ve veziküller bulunur. Süreçlerde nöronun gövdesinden çevreye bir sitoplazma akışı olduğu tespit edildi - ileriye doğru akım. Günde 1-5 mm hızla ileriye doğru yavaş bir akım salınır. ve proteinlerin, nörotransmitter öncüllerinin vb. hızlı taşınması (50-2000 mm/gün). Ayrıca maddelerin süreçler boyunca taşınması sırasında nörotübüller, kinesin ve dynein proteinleri önemli bir rol oynar. Gelişme ve yenilenme sırasında aksonal büyümeyi sağlamak için ileriye doğru taşıma gereklidir. Aksonlarda ayrıca geriye doğru Maddelerin (nörositin çevresinden vücuduna) 50-70 mm/gün hızla hızlı taşınması.Bu, örneğin sinir büyüme faktörlerinin ve bazı virüslerin taşınmasıdır.
Aksonal taşıma sayesinde hücre gövdesi ile süreçler arasında sürekli bir bağlantı vardır.
Sinir süreçleri terminal aparatında sona erer - sinir uçları. Üç tip sinir ucu vardır
Nöronal sinapsları oluşturan ve nöronlar arasında iletişim kuran terminaller (kimyasal iletimli, elektriksel iletimli ve karışık sinapslar vardır).
Efektör sinir uçları (bir sinir uyarısını çalışan organın dokularına ileten veya nörosekreti kana bırakan) motor ve salgılayıcıdır.
Reseptör sinir uçları (hassas, dış veya iç uyaranları algılayan) - reseptörler.
Nöronların sınıflandırılması
Nöronların şekilleri şunlardır:
yıldız şeklinde, piramidal, iğ şeklinde, eklembacaklılardan, yuvarlak vb.
İşlevlerine göre nöronlar ikiye ayrılır:
afferent (hassas, reseptör) - uyaranların etkisi altında bir sinir impulsu üretir ve onu sinir merkezine iletir;
ilişkisel (interkalar) - nöronlar arasında iletişim kurar;
efektör veya efferent (motor veya salgılayıcı) - sinir uyarılarını çalışan organların hücrelerine iletir veya kanda birincil nörosekresyon üretir.
Yapılarına (işlem sayısına) bağlı olarak nöronlar ikiye ayrılır:
tek kutuplu - bir akson süreciyle (insanlarda nöroblastlar bu şekle sahiptir);
iki kutuplu:
Gerçek bipolar (akson ve dendrit, nörosit gövdesinden ayrı ayrı ayrılır) - gözün retinasının nöronları, iç kulağın spiral ganglionu;
Psödo-unipolar (nörositin gövdesinden akson ve dendrit tek bir işlem olarak birlikte uzanır ve belli bir mesafede ikiye ayrılır) - duyusal spinal ganglionların nöronları.
çok kutuplu - 3 veya daha fazla işlemle - merkezi sinir sisteminin çoğu nöronu.
Etki olarak:
uyarıcı
fren
karışık.
Sistemlerle ilgili olarak:
somatik
bitkisel
Gliositlerin sınıflandırılması, morfonksiyonel özellikleri
1846 yılında Alman patolog R. Virchow sinir dokusunda kendi adını verdiği hücreleri keşfetti. glia(glia – yapıştırıcı). Bu hücrelerin nöronları birbirine yapıştırmak için gerekli olduğunu öne sürdü.
Günümüzde gliositler sinir dokusunun yardımcı hücreleri olarak kabul edilmektedir.
İşlevler (yaklaşık 17):
Trofik
Sınır belirleme
Salgı
Koruyucu
Aşağıdaki glia türleri ayırt edilir: : makroglia (gliositler) Ve mikroglia.
Makrogliositler arasında ayırt edin: ependimositler, astrositler, oligodendrositler.
1. Ependimositler: Yapı olarak epitelyuma benzerler ve beyin omurilik sıvısının bileşiminin oluşumuna ve düzenlenmesine katılırlar. 3 tip hücre vardır:
A. Tip 1 ependimositler pia mater'in bazal membranında bulunur ve subaraknoid boşluğun beyin omurilik sıvısını oluşturmak için kanın ultrafiltrasyonunun geçtiği kan-beyin bariyerinin oluşumuna katılır.
V. Tip 2 ependimositler omurilik kanalını ve beynin tüm ventriküllerini kaplar. Kübik şekillidirler, sitoplazma iyi gelişmiş salgı organellerine ve mitokondriye sahiptir ve yağ ve pigment kalıntıları içerir. Apikal yüzeyde, hareket ederken tek yönlü bir beyin omurilik sıvısı akışı oluşturan kirpikler bulunur. Kirpikler çocuklarda gelişir, ancak yetişkinlerde yalnızca Sylvius'un su kemerinde azalır ve korunur. Bu hücreler beyin omurilik sıvısını beyin ventriküllerinin lümenine sentezler.
İle. Tanisitler, beynin üçüncü ventrikülünün duvarının yan yüzeylerinde ve hipofiz sapının orta çıkıntısında, kübik veya prizmatik şekilde bulunur, apikal yüzey mikrovilluslarla kaplıdır ve bazal olandan uzun bir süreç uzanır; beynin tüm kalınlığına nüfuz eder ve kan kılcal damarlarında katmanlı bir genişlemeyle sonlanır. Maddeleri beyin omurilik sıvısından transserebral olarak kana taşırlar.
2. Astrositler: Bunlar, her yöne uzanan çok sayıda uzantıya sahip küçük, yıldız benzeri hücrelerdir.
Astrositler 2 tipe ayrılır:
A. Protoplazmik: Merkezi sinir sisteminin gri maddesinde birçoğu var. Büyük bir çekirdeğe, gelişmiş EPS'ye, ribozomlara ve mikrotübüllere ve ayrıca önemli sayıda dallanma sürecine sahiptirler. Trofik ve sınırlandırma işlevini gerçekleştirin.
V . Fibröz astrositler: Merkezi sinir sisteminin beyaz maddesinde bol miktarda bulunurlar. Bunlar, glial lifleri oluşturan 20-40 düzgün yapılı, zayıf dallanma süreçlerine sahip küçük hücrelerdir. Ana işlevleri desteklemek, sınırlandırmak ve trofiktir.
Tüm astrositler, perivasküler glial membranları oluşturan bazı işlemlerle kan kılcal damarlarıyla, diğerleriyle ise sinir hücreleri veya bunların işlemleriyle temas eder.
3. Oligodendrositler: onların en büyük sayısı. Hem periferik (manto hücreleri (uydular)) hem de merkezi sinir sistemindeki (merkezi gliositler) nöronların hücre gövdelerini ve ayrıca sinir liflerini (nörolemmositler veya Schwann hücreleri) çevrelerler. Oval veya köşeli bir şekle ve birkaç kısa, zayıf dallanmış işlemlere sahiptirler. Aydınlık, karanlık ve arada gelirler. Elektron mikroskobu, sitoplazmanın yoğunluğunun sinir hücrelerininkine yakın olduğunu ancak nörofilament içermediğini ortaya çıkardı. Nöronların ve süreçlerin trofizmini gerçekleştirirler, sinir lifi kılıflarının bileşenlerini sentezlerler ve sinir liflerinin yenilenmesini düzenlerler.
Sinir liflerinin sınıflandırılması, morfonksiyonel özellikleri
Sinir lifi, lemositlerle çevrelenmiş bir sinir hücresinin sürecidir.
Sınıflandırma:
Sistemlerle ilgili olarak:
somatik
bitkisel
Sinir gangliyonları ile ilgili olarak:
preganglionik
postganglionik
Miyelinin varlığına bağlı olarak:
miyelinsiz (pulpsuz)
miyelin (posa)
Sinir uyarılarının iletim hızına göre
A Tipi lifler (hızlı iletken)
B tipi lifler
C tipi lifler (yavaş iletken)
Lif oluşumu
Şu tarihte: miyelinsiz sinir oluşumu fiber eksenel silindiri (akson), lemositin sitolemini büker ve hücrenin merkezine doğru bastırılır; bu durumda eksenel silindir, lemositin sitolemisiyle sitoplazmadan ayrılır ve bu zarın bir kopyası (mezenter veya mesakson) üzerinde asılı kalır. Miyelinsiz bir lifin uzunlamasına kesitinde eksenel silindir, sanki bu eksenel silindire gerilmiş gibi bir lemosit zinciriyle kaplanmıştır. Kural olarak, her bir lemosit zincirine farklı taraflardan birkaç eksenel silindir aynı anda daldırılır ve "miyelinsiz kablo tipi lif" olarak adlandırılan lif oluşturulur. Miyelinsiz sinir lifleri, otonom sinir sisteminin refleks yayının postganglionik liflerinde bulunur. Bir sinir uyarısı, miyelinsiz bir sinir lifi boyunca 1-5 m/sn hızla ilerler. 2. Başlangıç aşaması miyelin lifi oluşumu miyelinsiz liflere benzer. Daha sonra miyelinli sinir lifinde mesakson büyük ölçüde genişler ve eksenel silindirin etrafına birçok kez sarılarak birçok katman oluşturur. Elektron mikroskobu ile her mesakson kıvrımı, alternatif açık ve koyu şeritler halinde görülebilir. 8-12 nm genişliğinde hafif bir katman, iki zarın lipit katmanlarına karşılık gelir, ortada ve yüzeyde koyu çizgiler görülebilir - bunlar protein molekülleridir. Lemmositin sitoplazması, çekirdek gibi çevreye doğru itilir ve lifin yüzey katmanını oluşturur. Uzunlamasına bir kesitte, miyelinli sinir lifi aynı zamanda eksenel bir silindir üzerine "gerilmiş" bir lemosit zincirini de temsil eder. Bir lifteki komşu lemositlerin arasındaki sınırlara Ranvier düğümleri denir. Sinir sistemindeki sinir liflerinin çoğu miyelinli yapıdadır. Miyelinli sinir lifindeki sinir uyarısı 120 m/sn'ye varan hızlarda gerçekleştirilir. Mesakson katmanlarının birbirinden ayrıldığı yerlere Schmidt-Lanterman çentikleri denir. İkincisi yalnızca periferik sinir liflerinde görülebilir (işlemlerin büyüme hızı nedeniyle mesakson gerginliği oluşur), merkezi sinir sisteminde sinir liflerinde çentik yoktur.
Refleks yayı kavramı
Sinir dokusu, morfolojik substratı refleks arkı olan refleks prensibine göre çalışır.
Refleks arkı, sinapslarla birbirine bağlanan, hassas bir nöronun reseptöründen sinir impulsunun çalışma organında biten efektöre iletilmesini sağlayan bir nöron zinciridir. En basit refleks arkı duyusal ve motor olmak üzere iki nörondan oluşur. Daha ayrıntılı bir açıklama “Omurilik Morfolojisi” bölümünde sunulacaktır.
Kan beyin bariyeri
Dokuzuncu yüzyılın sonu - 20. yüzyılın başında, ilk olarak histo-kan bariyeri kavramı ortaya çıktı, ancak 1885'te P. Ehrlich, kan ve sinir dokusu arasındaki metabolik süreçlerin incelenmesine, kanı vurgulayarak özel bir önem verdi. -beyin bariyeri (BBB) ilk sırada yer almaktadır. Bu engelin hem bilimsel hem de klinik öneme sahip olduğunu yazdı. "BBB" terimi nihayet 1921'de L. Stern ve R. Gauthier'in çeşitli boyalar için beyin damarlarının geçirgenliği üzerine yaptığı çalışmadan sonra, tripan mavisi boyasının genel kan dolaşımına dahil olduğu gösterildiğinde onaylandı. Beynin sinir dokusunun maddesinde, diğer doku ve organların neredeyse tamamı mavi renkteydi.
Şu anda, belirli bir organın genel ve yerel homeostazisini sağlamayı amaçlayan bariyer fonksiyonlarının farklı organizasyon seviyelerine sahip 8 özel histohematik bariyer tanımlanmıştır. Bu tür histohematik engeller şunları içerir: kan-beyin, hemato-oftalmik, hematotestiküler, aerohematik, hematotiroid, hematotimik, plasental ve hematorenal. Kan beyin bariyeri sinir dokusunun homeostazisini sağlayan özel bir morfolojik sistemi temsil eder. Bariyerin işlevsel mekanizmaları belirsizdir ve maddelerin kandan ve beyinden zıt yönlerde taşınması işlemlerini hem arttırmayı hem de engellemeyi içerir. BBB tip I ve II ayırt edilir.
İlk ve ana yapı elemanı BBBBENtip tek katmanlı endotel. Endotel hücreleri, nükleer serbest bölgede 200 ila 500 nm arasında, nükleer bölgede 2-3 µm'ye kadar bir kalınlığa sahiptir. Endotel hücrelerinin içinde çok az sayıda organel ve mikropinositotik vezikül bulunur. Bu tipteki kılcal endotel hücrelerinde fenestra yoktur.
Bu tip BBB'nin ikinci yapısal birimi bodrum zarı Sürekli ve her zaman iyi tanımlanmış olan kalınlığı 40-80 nm'dir.
BBB'nin bir sonraki bileşeni bodrum zarının yüzeyine yayılır astroglial hücre süreci. Çoğu zaman bu sürece “vasküler pedikül” denir. Toplu olarak, astrositlerin vasküler sapları, sıkı bağlantılarla temas halinde, kılcal damarın yüzeyini bir bağlantı şeklinde kaplayan tek bir glial membran oluşturur. Astrositik gliositin ile temasını hesaba katmasaydık BBB fikri eksik olurdu. oligodendroglia– tüm maddeler (%98) nörona yalnızca bu hücreler aracılığıyla girer (bunlar 4 ve 5 numaralı bileşenlerdir).
Sürekli endotele sahip tip 1 BBB kılcal damarları normalde beyni kan bileşimindeki geçici değişikliklerden güvenilir bir şekilde korur.
Ancak lipitlerde ve dolayısıyla endotel sitolemmasında çözünen maddeler tip I BBB'ye nüfuz edebilir. Bunlar öncelikle şunları içerir: etil alkol, eroin, nikotin.
Ek olarak, glikoz KBB boyunca mükemmel bir şekilde taşınır; ayrıca, ikincisinin dahil edilmesi endotel hücreleri arasındaki temasın azaltılmasına ve KBB'nin geçirgenliğinin arttırılmasına yardımcı olur.
BBBIItip Merkezi sinir sisteminin çeşitli bölgelerinde, özellikle de hipotalamusta bulunur.
Morfolojik olarak, hipotalamusun damarlarında, kılcal damarların endotelinde sitoplazma pencerelidir, endoteliyositler arasında sıkı bir temas yoktur, perisitler duvarda kaybolur ve bazal membran, birinci tip bariyere kıyasla birkaç kez incelir. Bu nedenle hipotalamusun kılcal damarları, nükleoproteinler gibi büyük moleküler protein bileşiklerine karşı oldukça geçirgendir. Bu, hipotalamusun nöroviral enfeksiyonlara ve çeşitli humoral maddelere karşı yüksek duyarlılığını açıklar.
Yaşa bağlı değişiklikler, sinir dokusunun yenilenmesi
Sinir dokusunda yaşa bağlı değişiklikler, doğum sonrası dönemde nörositlerin bölünme yeteneğinin kaybı ve bunun sonucunda nöron sayısında kademeli bir azalma ve ayrıca metabolik düzeyde bir azalma ile ilişkilidir. geri kalan işlemler sinir hücreleri.
Sinir dokularındaki yenilenme süreçleri göz önüne alındığında, nöronların vücudun en uzmanlaşmış hücreleri olduğunu ve bu nedenle mitoz yeteneğini kaybetmiş olduklarını söylemek gerekir. Fizyolojik Nöronlarda yenilenme (doğal aşınma ve yıpranmanın yenilenmesi) iyidir ve " hücre içi yenilenme" – yani hücre bölünmez, ancak yıpranmış organelleri ve diğer hücre içi yapıları yoğun bir şekilde yeniler. İyi " hücresel yenilenme" yalnızca glial hücreler sahiptir.
Onarıcı rejenerasyon Sinir hücrelerinin kendileri bunu yapmaz, ancak süreçleri, yani sinir lifleri, bunun için belirli koşullara tabi olarak yenilenme yeteneğine sahiptir. Yaralanma bölgesinin distalinde, sinir lifinin eksenel silindiri tahrip olur ve çözülür. Eksenel silindirin hasar bölgesinin üzerindeki serbest ucu kalınlaşır - bir "büyüme şişesi" oluşur ve işlem, hasarlı sinir lifinin hayatta kalan lemositleri boyunca günde 1 mm hızla büyümeye başlar, dolayısıyla bu lemositler büyüyen eksenel silindir için bir “iletken” rolü oynar (Bungner bandı). Uygun koşullar altında büyüyen eksenel silindir, eski reseptör veya efektör uç aparatına ulaşır ve yeni bir uç aparatı oluşturur.
Kontrol soruları
Sinir dokusunun boyanmasının aşamaları 1. Preparatın hazırlanması Fiksasyon ü Dehidrasyon ü Doldurma ü Çözeltinin hazırlanması ü 2. Boyama
Nöronların boyanması. Nissl yöntemi 1. 2. 3. 4. 5. 6. Fiksasyon Kesitlerin alınması ve boyanması Dehidrasyon Çözeltinin hazırlanması Boyama tekniği Sonuç
Basitleştirilmiş Nissl yöntemi Alkolde sabitlenen malzeme seloidin alkole dökülür. Kesitler uzun süre saklanabilecekleri %70 alkolde toplanır. Boyama tekniği 1. Düzleştirilmiş bölümler %0,1'lik toluidin mavisi veya tiyonin çözeltisine yerleştirilir ve daha sonra buhar görünene kadar iki kez ısıtılır. 2. Soğuduktan sonra su ve %70 alkolle durulayın. 3. %96 alkolde farklılaşın. 4. Yukarıda belirtildiği gibi %100 alkol, ksilen, balsam veya boyadan geçirin; anilin yağında alkolle farklılaştırılır. 5. Kesitleri cam slayt üzerine çıkarın ve filtre kağıdıyla kurutun. 6. Cajeput yağı ile berraklaştırın ve ardından yağı boşaltın. 7. Kurutun, ksilenden geçirin ve balsamın içine koyun. Sonuç: tigroid kümeleri, nükleer membran ve nükleoller yoğun mavi veya mor renktedir, ganglion ve glial hücrelerin sitoplazması soluk mavidir, fibröz sinir maddesi renkli değildir
Sinir liflerinin boyanması. Spielmeyer yöntemi Boyama tekniği 1. Kesitler 3 defa distile su ile yıkanır. 2. Protein ve gliserol karışımı sürülmüş bir cam slayta aktarın ve havayla kurutun. 3. 2 gün boyunca (mümkünse daha uzun süre) %2,5'lik ferroamonyum şap çözeltisine daldırın ve karanlık bir yerde saklayın. 4. 3 kez distile su ile yıkayın ve 15 - 30 dakika boyunca %96 alkolde yağdan arındırın. 5. Hematoksilene (15 ml Bemer hematoksilen ve 85 ml distile su) 1 gün süreyle koyun ve ışıkta bekletin. 6. 3 kez distile su ile yıkayın ve %2,5 ferroamonyum şap çözeltisinde farklılaştırın (işlemi mikroskop altında izleyin). 7. Damıtılmış suda durulayın ve ardından akan suda 30 dakika bekletin. 8. Havada kurutun, ksilenden geçirin ve balsamın içine koyun. Sonuçlar: açık, hafif sarımsı bir arka planda miyelin lifleri koyu grimsi mavimsi bir renk tonuna sahiptir; aynı renkteki beyaz maddedeki drenaj oligodendroglia çekirdekleri.
Hequist yöntemi Boyama tekniği 1. Kesitler %100, %96, %80, %70 alkoller ve distile su ile gerçekleştirilir. 2. Gece boyunca %0,5 fosfomolibdik asit çözeltisine aktarın. Aynı zamanda boyayı hazırlayın (35 ml %1) sulu çözelti metilen mavisi + 35 ml %1'lik sulu sarı veya kırmızı eozin çözeltisi; hazırlandıktan 1 gün sonra çözeltiler boşaltılır ve 120 ml su eklenir). 3. Kesitler hızla distile su ile durulanır ve gece boyunca boyaya aktarılır. 4. Suda durulayın, hızla alkol ve ksilenden geçirin ve balsamın içine yerleştirin. Sonuçlar: Mavi bir doku arka planına karşı, sinir liflerinin miyelin kılıfı pembeden parlak kırmızıya bir renk alır, eksenel silindirler koyu maviye boyanır.
Golgi-Deineka sinapslarını boyama yöntemi 1. Malzeme, taze bir AFA çözeltisi (%96 alkol, %20 nötr formalin ve doymuş bir arsenik asit çözeltisinden oluşan eşit kısımlardan oluşur) 3 saate kadar sabitlenir. % 1'lik gümüş nitrat çözeltisine koyun ve 18 günden 2,5 aya kadar bir süre boyunca çözeltiyi orada bırakın. . 3. 1 gün boyunca 2 g hidrokinon, 0,5 g sodyum sülfit, 5 ml %40 nötr formaldehit ve 100 ml damıtılmış su içeren indirgeyici bir karışıma aktarın. 4. Her birinde 3 saat boyunca %70, %80, %96 alkollerden geçirin ve gece boyunca %100 alkolde bırakın. 5. 2 - 3 gün boyunca %6 seloidine, ardından 2 gün boyunca %8 seloidine (tercihen 2 - 3 gün boyunca sadece %6 seloidine) aktarın. 6. Dökme işleminden sonra blokların üzerine 15 ila 30 mikron kalınlığında kesitler hazırlanarak %70 alkole aktarılır. 7. Kesitleri damıtılmış suda yıkayın ve bir kıvrımda kararana kadar daldırın (1,5 g sodyum tiyosülfat, 1,5 g amonyum tiyosiyanat, 50 ml damıtılmış su, her 10 ml büküm için 1 ml %1 altın triklorür). 8. Potasyum permanganat çözeltisinde berraklaşana kadar ayrıştırma (50 ml damıtılmış su başına 2 - 3 kristal + 1 damla sülfürik asit). 9. Kesitleri yıkamadan, 1 - 3 dakika boyunca %1'lik oksalik asit çözeltisine batırın (oksalik asit, potasyum permanganatı yıkar). 10. 1-2 dakika boyunca karbolik ksilenden, 2-3 porsiyon ksilenden geçirin ve sonlandırın. Sonuç: Preparatların arka planı açık renkli, nöronların ve dendritlerin gövdeleri açık gridir. Akson sinaptik sonları yoğun bir şekilde emprenye edilir, dendritler - daha yoğun.
Vladimirova tarafından değiştirilmiş Gliss yöntemi 1. Küçük bir beyin dokusu parçası, 3 ila 4 gün boyunca Bodian sıvısına (5 ml formalin, 5 ml buzlu asetik asit ve 90 ml %80 alkol) batırılır. 2. 24 saat akan suda yıkayın 3. Dondurucu mikrotom üzerinde 12 - 15 mikron kalınlığında kesitler hazırlanır, distile su ile durulanır ve 10 damla güçlü amonyak ilave edilerek 24 saat %50 alkol içerisine yerleştirilir. 4. Damıtılmış suda durulayın ve birkaç saatten 5 güne kadar bir süre boyunca (kesik kahverengiye dönene kadar) %10'luk gümüş nitrat çözeltisine yerleştirin. 5. Durulamadan %10 formaldehite aktarın ve bulanıklık kaybolana kadar birkaç kez değiştirin. 6. Akan suda durulayın. 7. 10 ml %100 alkol ve 10 ml %20 gümüş nitrat çözeltisinden oluşan bir karışıma 30 saniye (en fazla 1 dakika) daldırın (oluşan çökelti, amonyakla eritilir ve damla damla eklenir). 8. Bulanıklık kaybolana kadar birkaç kez değiştirerek %10 formaldehite aktarın. 9. Damıtılmış suyla yıkayın ve çelik rengi görünene kadar %1'lik altın klorür çözeltisine koyun. 10. %5 sodyum tiyosülfat çözeltisine aktarın. 11. Damıtılmış suda yıkayın. 12. Bir cam slayta aktarın, havada kurutun, ardından aseton ve ksilenden geçirin ve balsamın içine koyun. Sonuç: koyu renkli sinir hücreleri, çekirdekler, sinir hücrelerindeki ve sinaptik liflerdeki nörofibriller, sinaptik uçlar gri bir arka plan üzerinde görülebilir
Üçüncü yöntem Ramon-i-Cojal Malzeme 50 ml %96 veya %100 alkol ve 1-12 damla (büyük beyin için 1-3 damla, beyincik - 4, omurga ve medulla oblongata) karışımı içinde 24 saat süreyle sabitlenir. - 8-12, çevresel uçlar - 2 - 3) amonyak çözeltisi (molekül ağırlığı 0,910). Çok fazla amonyak eklenirse emprenye soluklaşır. Nesne önce 6 saat boyunca %70'lik alkole, ardından 2-4 saat boyunca %85'lik alkole yerleştirilir ve ancak daha sonra amonyak alkolüne aktarılırsa sıkıştırma azaltılabilir. Filtre kağıdıyla kuruttuktan sonra işlem, yöntem II'dekiyle aynı şekilde gerçekleştirilir.
Ramon-i yöntemi kullanılarak glia'nın boyanması. Kohalya 1. Kesitler 3 kez distile su ile yıkanır ve 2 gün boyunca taze bromür fiksatifine (14 ml nötr formalin, 2 g amonyum bromür ve 100 ml damıtılmış su) aktarılır. 2. 3 kez damıtılmış su ile iyice yıkayın ve cıva klorürlü altın triklorür çözeltisine aktarın (8 ml %5 şeffaf cıva klorür çözeltisi, 10 ml %1 altın triklorür çözeltisi ve 60 ml damıtılmış su) ) 1 gün boyunca karanlık bir yerde. 3. 3 kez distile su ile yıkayın ve 1 dakika boyunca %5'lik sodyum tiyosülfat çözeltisine koyun. 4. Damıtılmış suya aktarın, ardından protein ve gliserol karışımı bulaşmış bir cam slayt üzerine yapıştırın, tamamen kuruyana kadar havayla kurutun. 5. Ksilende berraklaştırın ve bir kapak camının altındaki balsama yerleştirin. Sonuç: leylak rengi bir arka plana karşı (değişken yoğunlukta) beyaz maddede, siyahımsı mor lifli astrositler açıkça görülebilir ve gri maddede - daha açık renkli olanlar
Hornets yöntemi kullanılarak glia'nın boyanması 1. Kesitler, 100 ml başına 15 damla amonyak çözeltisi ilave edilen (uzun süre değil) damıtılmış suya aktarılır. 2. 37 °C sıcaklıkta 1 saat boyunca %5'lik hidrobromik asit çözeltisine yerleştirin. 3. 3 kez damıtılmış suyla ve ardından birkaç damla asetik asit eklenmiş damıtılmış suyla yıkayın. 4. 75 ml damıtılmış su içinde 1 g altın triklorür + 25 ml %2 cıva klorür + 18 ml damıtılmış su + 15 damla asetik asitten oluşan bir çözeltiye 15-24 saat boyunca aktarılır, preparatlar koyu bir renk alır kahverengi veya kırmızı-kahverengi renk. 5. %5'lik oksalik asit çözeltisine yerleştirin (gri renk elde edene kadar). 6. Damıtılmış suda durulayın, birkaç damla amonyak çözeltisi içeren %5'lik sodyum tiyosülfat çözeltisine aktarın; hızla durulayın ve kapatın. Sonuç: leylak rengi bir arka planda, süreçleri olan koyu mavi lifli astrositler ortaya çıkar, lümenlerinde kılcal damarlar ve kırmızı eritrositler görünür.
