Sinir dokusu ektodermal kökenlidir. Daldırma (nörülasyon) sırasında dorsal ektodermden ortaya çıkan nöral tüp ve iki ganglion plakasından gelişir.
Sinir dokusu, merkezi sinir sisteminin organlarını oluşturan nöral tüpün hücrelerinden oluşur. - ganglion plakalarından gelen efferent sinirleriyle birlikte beyin ve omurilik - periferik sinir sisteminin çeşitli bölümlerinin sinir dokusu. Nöral tüp ve ganglion plakası hücreleri bölünüp göç ettikçe iki yönde farklılaşır: Bazıları büyük süreçler haline gelir (nöroblastlar) ve nörositlere dönüşür, diğerleri küçük kalır (spongioblastlar) ve gliositlere dönüşürler.
Sinir dokusunun temeli nöronlardır. Sinir dokusunun yardımcı hücreleri (gliositler) yapısal ve fonksiyonel özelliklerine göre ayrılırlar. Merkezi sinir sisteminde aşağıdaki gliosit türleri vardır: ependimositler, astrositler, oligodendrositler; periferik - ganglion gliositlerinde, terminal gliositlerinde ve nörolemmositlerde (Schwann hücreleri). Ependimositler, serebral ventriküllerin boşluklarını ve omuriliğin merkezi kanalını kaplayan bir örtü tabakası olan ependimi oluşturur. Bu hücreler beyin omurilik sıvısının belirli bileşenlerinin metabolizmasında ve salgılanmasında rol oynar.
Astrositler beynin ve omuriliğin gri ve beyaz maddesinin dokusunun bir parçasıdır; yıldız şeklinde bir şekle sahiptir, yayılma terminalleri glial membranların oluşturulmasında rol oynayan çok sayıda süreç vardır.
Beynin yüzeyinde ve ependimanın altında dış ve iç sınırlayıcı glial membranları oluştururlar. Astrositler, beyin dokusundan geçen tüm kan damarlarının çevresinde perivasküler bir glial membran oluşturur. Bu glial membran, kan damarı duvarının bileşenleriyle birlikte, kan ve sinir dokusu arasında yapısal ve işlevsel bir sınır olan kan-beyin bariyerini oluşturur.
Beynin gri maddesindeki oligodendrositler, nöronların uydu hücreleridir; beyaz cevherde aksonlarının etrafında kılıflar oluştururlar. Periferik glial hücreler, periferik sinir sistemindeki nöronların etrafında bariyerler oluşturur. Ganglionların gliositleri (uydu hücreleri) perikaryonlarını çevreler ve nörolemositler süreçlere eşlik eder ve sinir liflerinin oluşumuna katılır.
Sinir lifleri, sinir uyarılarının yayılmasına yönelik yollardır; beynin, omuriliğin ve periferik sinirlerin beyaz maddesini oluştururlar. Sinir lifi, sinir hücresinin aksonunun oluşturduğu merkezi bir kısma ve kılıflı glial hücreler veya lemositlerden oluşan periferik bir kısma sahiptir.
C.s.s'de. Lemmositlerin rolü oligodendrositler ve periferik sinir sisteminde - nörolemositler tarafından oynanır. Sinir lifinin aksonu, sinir hücresinin bir parçası olarak bir dış zara (aksolemma) sahiptir ve organelleri içerir: nörofilamentler, mikrotübüller, ayrıca mitokondri, lizozomlar ve granüler olmayan endoplazmik retikulum. Organel proteinlerinin aksonal taşınması, nöron gövdesinden akson boyunca meydana gelir. Aksonal taşımada, aksonların büyümesini sağlayan yavaş bir akış (günde yaklaşık 1 mm hızla) ile sinaptik fonksiyonla ilgili olan hızlı bir akış (günde yaklaşık 100 mm) arasında bir ayrım yapılır. Eksenel silindirdeki taşıma işlemleri mikrotübül sistemi ile ilişkilidir.
Aksonun etrafındaki kılıfı düzenleme yöntemine bağlı olarak miyelinli (etli) ve miyelinsiz (etsiz) sinir lifleri ayırt edilir. İkincisinde akson, lemositin sitoplazmasına daldırılır ve bu nedenle yalnızca çift sitomembranla çevrilidir. Hamursuz lifler incedir (0,3-1,5 µm), düşük darbe iletim hızıyla (0,5-2,5 m/s) karakterize edilir.
Bu tür lifler otonom sinir sistemine özgüdür. Miyelinli (etli) sinir liflerinde, lemosit sitomembranı, akson etrafında tekrarlanan bükülme (miyelogenez) nedeniyle, değişen bilipid ve glikoprotein katmanlarından oluşan çok katmanlı bir yapı oluşturur. Bu katmanlı, lipit bakımından zengin malzemeye miyelin denir. Miyelinli sinir liflerinin miyelin kılıfının kalınlığı değişir (1 ila 20 µm arasında), bu da dürtü yayılma hızını etkiler (3 ila 120 m/s). Lif uzunluğu boyunca miyelin kaplama, lemositin uzunluğuna bağlı olarak (0,2 ila 1,5 µm arasında) segmental bir yapıya sahiptir. İki lemositin sınırında miyelin dışı daralma alanları vardır - sinir lifi düğümleri (Ranvier'in kesişmesi). Bu nedenle, miyelin liflerinde impulsun yayılması, doğası gereği sıçramalı (sıçramaya benzer) bir niteliktedir. Miyelinli lifler somatik sinirlerin yanı sıra beyin ve omuriliğin yollarına da özgüdür. Aksonun sinir lifinin yapısal ve fonksiyonel organizasyonunda nöronun bir parçası olarak önde gelen önemi, hasar gördüğünde kendini gösterir. Küçük bir alan bile ölürse, sinir lifi tüm uzunluğu boyunca ölür, çünkü varlığının bağlı olduğu hücre gövdesinden ayrı görünür. Aksonun distal kısmının ölümüne, miyelin kılıfının dejenerasyonu ve parçalanması (Wallerian dejenerasyonu) eşlik eder. Bu durumda makrofajlar parçalanan miyelin ve akson kalıntılarını emer ve daha sonra lezyondan uzaklaştırılır. Daha sonraki iyileşme süreci, hasarlı sinir lifinin proksimal ucundan çoğalmaya başlayarak tüpler oluşturan nörolemositlerin reaksiyonuyla ilişkilidir. Aksonlar bu tüplerin içinde günde 1-3 mm oranında büyür. Bu süreç, sıkıştırılıp kesildikten sonra periferik sinirler için tipiktir.
Interneuron iletişimi, hücreler arası temaslar - sinapslar kullanılarak süreçleri aracılığıyla gerçekleştirilir.
Sinir lifleri sadece nöronlarda değil, aynı zamanda diğer tüm dokuların hücrelerinde, özellikle kas ve epitelyal dokularda, efferent sinir uçları veya nöroefektör sinapslar oluşturarak sonlanır. Özellikle çok sayıda ve karmaşık bir şekilde gelişmiş olan, çizgili kaslardaki motor sinir uçları - motor plaklarıdır.
Algılayıcı (reseptör) sinir uçları - duyusal nöronların dendritlerinin terminal aparatı - dış ve iç ortamdan gelen çeşitli uyaranların etkisi altında bir sinir impulsu üretir. Reseptör sinir uçları yapısal özelliklerine göre “serbest” olabilir. doğrudan innerve edilen dokunun hücreleri arasında bulunur; “özgür olmayan” ve hatta kapsüllenmiş, yani epitelyal veya glial nitelikteki özel reseptör hücrelerinin yanı sıra bir bağ dokusu kapsülü ile çevrilidir.
Sinir dokusu yalnızca hücrelerden oluşur; neredeyse hiç hücrelerarası madde içermez. Sinir dokusu hücreleri iki türe ayrılır: nöronlar (nörositler) Ve gliositler (nöroglia). Nöronlar sinir uyarılarını üretme ve iletme yeteneğine sahipken, nöroglia yardımcı işlevler sağlar. Sinir dokusu ektodermal kökenlidir ve embriyogenezde oldukça erken bir zamanda nöral tüp şeklinde ayrılır.
NöronlarÇoğu poliploid olan büyük dallanmış hücrelerdir. Nöron gövdesi denir perikaryon. İnce dağılmış kromatin ve 1-2 nükleol içeren büyük yuvarlak bir çekirdek içerir. Sitoplazmada ( nöroplazma) çok sayıda mitokondri ve çekirdeği çevreleyen birçok diktiyom içeren yaygın tipte bir lamel kompleksi vardır. Nöroplazmada, özel boyama yöntemleri, yalnızca nöronlara özgü iki tip yapıyı ortaya çıkarır - tigroid (Nissl maddesi) ve nörofibriller.
Bir ışık mikroskobunda iroid perikaryonu dolduran çeşitli boyut ve yoğunlukta bazofilik noktalar şeklinde gözlenir. Bir elektron mikroskobu kullanılarak, tigroidin ultrastrüktürel düzeyde granüler bir plazmatik retikulumun düzleştirilmiş sarnıçlarından oluştuğu açıkça ortaya çıkar. Dış taraftaki sarnıçlara çok sayıda ribozom bağlanır. Bir nöronda bu tür yapıların varlığı, yoğun protein sentezinin göstergesidir. Nörofibriller gümüş tuzları ile tedaviden sonra nöronlarda tespit edildi. Ara filamentler (nörofilamentler) ve mikrotübüllerden oluşurlar. Tigroidin aksine nörofibriller sadece perikaryonda değil aynı zamanda süreçlerde de bulunur. Bu yapılar nöronda güçlü bir hücre içi taşıma sistemi oluşturur ve veziküllerin süreçlerin çevresine hareketini sağlar ( ileriye doğru taşıma) ve geri ( geriye dönük taşıma). Bu taşımadaki spesifik bir motor proteini bir dynein analoğudur. kinesin.
Nöronlar işlem sayısına göre sınıflandırılır. tek kutuplu, yalancı tek kutuplu, iki kutuplu ve çok kutuplu. İnsanlarda en yaygın bipolar nöronlar iki süreçli hücrelerdir.
Nöronların iki tür süreci vardır: aksonlar ve dendritler. akson (nörit) omurgalı nöronlarda her zaman birdir. Perikaryonda küçük bir genişleme ile başlar. aksonal kollikulus. Tigroidin olmaması nedeniyle perikaryonun geri kalanından kolayca ayırt edilir. Akson dallanmaz ve 1,5 m'ye kadar uzunluğa ulaşabilir Aksonun sitoplazması çok sayıda mikrotübül, pürüzsüz plazma retikulum tübülleri, mitokondri ve küçük kesecikler içerir. Aksonal tepecik bölgesinde, aksonun çevresine doğru hareket eden bir sinir impulsu ortaya çıkar. Bu nedenle aksonlara denir motor (merkezkaç, veya eferent) vuruyor. Fiziksel açıdan, bir sinir impulsu, nöron plazmalemmasının (aksiyon potansiyeli) depolarizasyon dalgasıdır. Dendritler dallanma kabiliyeti ve yanal çıkıntıların varlığında aksonlardan farklıdır - dikenler. İkincisi, yüzeye dik olarak yönlendirilmiş düz tanklar ve membranlardan oluşan bir sistem içeren dendritin plazmalemmasının çıkıntılarıdır. Omurgalar, internöron bağlantılarının oluşumunda rol oynar, ancak hangi işlevleri yerine getirdikleri hala bilinmemektedir. Bir nöronda birden fazla dendrit bulunabilir. Bu tür işlemler periferde bir sinir impulsu üretip onu perikaryona iletebilir. Bu yüzden dendritlere denir hassas (merkezcil, veya afferent) vuruyor. Nöronlar, sinir sistemindeki aksonlar ve dendritler aracılığıyla, büyük miktarda bilgiyi yüksek hızda işleyebilen karmaşık ağ yapılarına bağlanır.
Sinir sisteminde ayrıca özel nöronlar da vardır. nörosekretuar hücreler. Salgıladıkları peptitler perikaryonda tigroid tarafından sentezlenir ve lamel kompleksi tarafından akson boyunca çevreye doğru hareket eden salgı granülleri halinde oluşturulur. Sinir salgılayıcı hücrelerin aksonlarının kılcal damarların bazal laminasında biten terminal dalları bu hormonları kana salar.
İnsanlarda nörosekretuar hücreler yoğunlaşmıştır. hipotalamus Perikaryalarının supraoptik ve paraventriküler çekirdekleri oluşturduğu yer. Hipotalamusta salgı oluşur Liberinler Ve statinler– adenohipofizi kontrol eden peptid hormonları. Hipotalamusun nörosekretuar hücrelerinin aksonları, hipofiz bezinin arka ve ara loblarına gönderilir ve burada bir dizi başka hormon salgılarlar.
Nöronların aksine glial hücreler Sinir dokusu sinir uyarılarını üretme ve iletme yeteneğine sahip değildir. Bununla birlikte, destek, izolasyon, sınırlama, trofik, homeostatik, onarıcı ve koruyucu gibi işlevleri yerine getirerek sinir sisteminin normal işleyişi için daha az önemli değildirler.
Sinir dokusu sinir hücreleri (nöronlar) ve destekleyici uydu hücrelerinden (glial hücreler) oluşur. Sinir hücreleri - sinir sistemi organlarının ana yapısal ve fonksiyonel elemanları. Tahrişleri algılayabilir, heyecanlanabilir, sinir uyarıları üretip iletebilirler. Glia hücreleri(nöroglia) destekleyici ve sınırlayıcı işlevleri yerine getirir, sinir hücrelerinin varlığını ve spesifik işlevini sağlar. Sinir hücreleri biyolojik olarak sentezleme yeteneğine sahiptir aktif maddeler(arabulucular). Bazı nöronlar için salgı ana işlevi haline gelir. Bu işlevi gerçekleştirmek üzere uzmanlaşmış nöronlara denir. nörosekretuar hücreler.
Sinir sisteminin farklı kısımlarındaki sinir hücreleri boyut ve şekil bakımından farklılık gösterir. Örneğin, bazı serebellar hücrelerin gövdesinin çapı 4-6 mikrondur ve serebral korteksin dev piramidal hücrelerinin gövdesi 130 mikrona ulaşır.
Her sinir hücresinin bir gövdesi, süreçleri ve sinir uçları vardır. Tüm olgun nöronların ortak morfolojik özelliği süreçlerin varlığıdır. Sinir hücrelerinin konumuna ve fonksiyonuna bağlı olarak süreçlerin uzunluğu çok farklı olup birkaç mikrometreden 1 - 1,5 m'ye kadar değişmektedir.
İki tür süreç vardır: akson ve dendritler. akson, veya nörit, sinir hücresinin gövdesinden sinir uyarılarını ileten ve bunları başka bir nörona veya çalışan organın hücrelerine - kaslara, bezlere ileten uzun bir süreçtir. Tüm nöronların yalnızca bir aksonu vardır. Çoğu durumda dendritler Güçlü bir şekilde dallanırlar, bu da adlarını belirler (Yunanca dendron - ağaçtan). Bir nöron 1 ila 15 dendrite sahip olabilir. Dendritler sinir uyarılarını sinir hücresi gövdesine iletir. İşlem sayısına bağlı olarak nöronlar üç gruba ayrılır (Şekil 42): tek işlemli hücreler - tek kutuplu nöronlar, iki süreçli hücreler - bipolar nöronlar ve üç veya daha fazla işlemi olan hücreler - çok kutuplu nöronlar
Pirinç. 42. Nöron türleri (sinir hücreleri):
1 – tek kutuplu nöron, 2 – iki kutuplu nöron, 3 – yanlış tek kutuplu nöron, 4 – çok kutuplu nöron
Çift parmak nöronları aynı zamanda omuriliğin ve beynin (omurilik ve kranyal sinirlerin düğümleri) yakınında bulunan duyu düğümlerinin hücrelerini de içerir. Böyle bir hücrenin gövdesinden, vücudunun bir çıkıntısı olan, bir süreç şeklinde, çevreye giden bir dendrite ve beyne giden bir aksona bölünmüş bir kordon uzanır. Vücut büyümesinden iki işlemin uzandığı bu tür hassas hücrelere denir. yalancı tek kutuplu hücreler.
Sinir hücreleri işlevlerine göre ikiye ayrılır. reseptör(hassas), efferent(giden) ve çağrışımsal(sokmak) . Reseptör nöronlar dış veya iç ortamdan gelen uyarıları algılar, sinir uyarılarının oluşumuna katılır ve bu uyarıları beyne iletir. Efferent nöronlar (motor, salgılayıcı) beyinden yürütme organlarına (kaslar, bezler) sinir uyarılarını iletir. Ara nöronlar duyusal ve motor (salgılayıcı) nöronlar arasında iletişim kurar ve sinir devrelerinin oluşumuna katılır.
Sinir hücresi, bir dizi spesifik işlevi olan bir plazma zarı ile çevrilidir: 1) sinir sinyalleriyle ilişkili maddelerin taşınmasını düzenler; 2) sinir impulsunun iletiminin altında yatan elektriksel aktivite bölgesi olarak hizmet eder; 3) biyolojik olarak aktif maddelerin (aracılar, peptidler vb.) etki alanı olarak hizmet eder; 4) nöronlar arasında özel temasların (sinapsların) oluşumuna katılır.
Sinir hücresinin gövdesinde bir çekirdek bulunur. İnsan nöronları neredeyse her zaman tek bir çekirdek içerir. Çekirdek şekli ovaldir. Nükleolus büyüktür. Aktif protein sentezinin düzenleyicisi olarak işleviyle ilişkili olan çekirdeklerdeki kromatin gevşetilir.
Sinir hücrelerinin sitoplazması, yüksek fonksiyonel aktiviteleriyle ilişkili olan çeşitli organellerin bolluğu ile karakterize edilir. Bir nöronun sitoplazması, membran ve membran dışı organelleri içerir.
Bir nöron, sitoplazmada özel organellerin varlığı ile karakterize edilir: nörofibriller ve kromatofilik madde. Nörofibriller – bu, nörofilamentlerden ve mikrotübüllerden oluşan sitoplazmanın bir dizi lifli yapısıdır. Nöronun gövdesinde yoğun bir pleksus oluştururlar, sinir hücrelerinin süreçlerinde sürecin uzunluğuna paralel olarak yönlendirilirler. Nörofibriller sinir hücrelerinde destek ve taşıma fonksiyonlarını yerine getirir.
Kromatofilik madde(granüler endoplazmik retikulum), vücutta ve nöronun dendritlerinde çeşitli şekil ve boyutlarda kümeler şeklinde lokalizedir. Granül endoplazmik retikulumun nöronlardaki önemli gelişimi, membranlarında yüksek düzeyde protein sentezi ile ilişkilidir.
Sinir lifleri. Sinir hücrelerinin membranlarla kaplı süreçlerine denir sinir lifleri. Kabukların yapısına bağlı olarak ayırt edilirler. etli(miyelin) ve hamursuz(miyelinsiz) sinir lifleri. Her sinir lifinin (dendrit, akson) merkezinde sinir hücresi süreci adı verilen bir süreç vardır. eksenel silindir.İÇİNDE yumuşak sinir lifi birkaç (10 - 20'ye kadar) eksenel silindir içerir, yani. çeşitli sinir hücrelerinin süreçleri. Pulpa sinir lifi bir sinir hücresinin bir eksenel silindirini (dendrit veya akson) içerir. Sinir liflerinin eksenel silindiri, uzunlamasına yönlendirilmiş nörofilamentler içeren sinir hücresinin sitoplazmasından oluşur. Eksenel silindirin dış kısmı sinir uyarılarının iletilmesini sağlayan bir zarla kaplıdır. Miyelinli sinir lifleri, miyelinsiz sinir liflerinden çok daha kalındır. Miyelin sinir liflerinin kılıfı, lipitler içeren miyelin tabakasını içerir. Miyelinli sinir lifleri, sinir uyarılarını miyelinsiz sinir liflerinden (1 – 2 m1s) daha hızlı (5 – 120 m1s) iletir.
Sinir uçları. Tüm sinir lifleri sinir uçlarında biter. Üç tip sinir ucu vardır: duyusal (alıcı), motor veya salgılayıcı ve internöronal (sinaptik).
Duyusal sinir uçları(reseptörler) duyusal nöronların dendritlerinin özel terminal oluşumlarıdır. İnsan vücudunun tüm organ ve dokularında bulunurlar ve dış ve iç çevresel faktörlerin çeşitli etkilerini algılayarak bunları sinir uyarılarına dönüştürürler. Duyusal sonlar serbest sinir uçları ve serbest olmayan sinir uçları olarak ikiye ayrılır. Serbest sinir uçları duyu nöronlarının dendritlerinin terminal dallarıdır. Serbest olmayan duyusal sinir uçlarının bir kılıfı vardır. nöroglial hücrelerin katılımıyla oluşur. Bağ dokusu kılıfına (kapsül) sahip serbest olmayan sinir uçlarına kapsüllenmiş sinir uçları denir; kapsülün yokluğunda kapsüllenmemiş sinir uçları.
Efektör sinir uçları (efektörler) organ ve dokularda bulunur. Onların katılımıyla sinir impulsu, çalışan organların dokularına iletilerek hareket, salgı veya başka bir eylemin "etkisine" neden olur. Efektörler arasında motor ve salgı sinir uçları ayırt edilir. Motor sinir uçları, omuriliğin ön boynuzlarındaki motor nöronların aksonlarının, kranyal sinirlerin motor çekirdeklerinin ve otonom çekirdeklerin terminal cihazlarıdır. Bu uçlar iskelet kaslarının kas lifleri, düz kas hücreleri üzerinde bulunur. iç organlar ve gemiler. Salgı sinir uçları, dış ve iç salgı hücrelerinin salgı bezlerinde bulunur.
Sinir uyarılarının bir nörondan komşulara iletilmesi, sinir hücrelerinin birbirleriyle temas noktalarında meydana gelir. Bu tür özel bileşiklere denir nöronlar arası bağlantılar - sinapslar(Şek. 43).
Pirinç. 43. Nöronlar arası temas şeması (sinaps): 1 – akson, 2 – mikrotübüller, 3 – mitokondri, 4 – sinaptik vezikül, 5 – presinaptik membran, 6 – sinaptik yarık, 7 – dendrit, 8 – postsinaptik membran, 9 – nörotransmiter reseptörü
"Sinaps" kelimesi (Yunanca sinapsis - bağlantıdan), sinir impulsunun bir nörondan diğerine geçtiği ve nöronlar arasında işlevsel bir bağlantı sağlayan nöronların bağlantı (temas) noktasını belirtmek için kullanıldı.
Dürtülerin sinapsa girdiği nöron alanına denir Presinaptik bölüm. Presinaptik bölümde, sinir uyarısının iletilmesinde rol oynayan kimyasal bir madde olan bir vericiyle dolu presinaptik kesecikler vardır. Nöron ile presinaptik bölge arasındaki temas alanına denir postsinaptik bölüm, postsinaptik membrana sahiptir. Postsinaptik membran kalınlaşmıştır ve verici için reseptörlere sahiptir. Presinaptik ve postsinaptik membranlar arasında sinaptik yarık.
Sinapslar dinamik olarak polarizedir. İçlerinde, bir sinir impulsunun iletimi yalnızca bir yönde gerçekleşir: presinaptik membrandan postsinaptik membrana, duyusal sinir uçlarından sinir hücresinin gövdesine, sonra bu hücrenin aksonu boyunca dendritlere veya diğerinin gövdesine. sinir hücresi. Sinir uyarılarının bu kadar kesin olarak tanımlanmış bir yönde iletilmesi şu şekilde açıklanmaktadır: nöronların dinamik polarizasyonu.
Sinir hücrelerinin hangi kısımlarının birbiriyle temas ettiğine bağlı olarak ayırt edilirler. aksodendritik sinapslar(bir nöronun aksonunun ucu başka bir nöronun dendritiyle temas kurar), aksosomatik(akson başka bir nöronun gövdesiyle temas eder) ve aksoaksonal(bir aksonun ucu başka bir nöronun aksonuyla temas kurar).
Sinir uyarılarının kimyasal iletimi ile sinapslar vardır - kimyasal sinapslar ve dürtülerin elektriksel iletimi ile sinapslar - elektriksel sinapslar.
Kimyasal sinapslar Sinir uyarılarını yalnızca tek yönde iletir. Bu, insan sinir sistemindeki en yaygın bağlantı türüdür. Biyolojik olarak aktif maddeler kullanılarak sinir uyarılarının iletilmesi ile karakterize edilirler - nörotransmiterler, Presinaptik terminal tarafından sinaptik yarığa salgılanır.
Uyarıcı ve inhibitör nörotransmiterler vardır. Uyarıcı nörotransmiterler(asetilkolin, norepinefrin), postsinaptik membranın geçirgenliğini değiştirerek uyarıcı bir potansiyelin ortaya çıkmasına neden olur. İnhibitör nörotransmiterler(dopamin, glisin, gama-aminobutirik asit) postsinaptik membranın uyarı üretememesine neden olur.
Elektriksel (kabarcıksız) sinapslar oldukça nadirdir. Elektriksel sinapslarda sinaptik kesecikler yoktur. İçlerindeki dürtü her iki yönde de iletilebilir.
Böylece kimyasal internöron sinapsları, sinir sinyallerinin yalnızca tek yönde iletilmesini sağlar ve bu da sinir sisteminin güvenilirliğinin temelini oluşturur; Çok sayıda sinir hücresinden sinyal alan postsinaptik nöronlar, bunları özetler ve koordineli bir yanıt sağlar.
İlgili bilgi.
Millet Meclisinin Görevleri.
1) düzenlemek ve koordine etmek yani NS, vücudun tüm organlarının ve sistemlerinin çalışmasını düzenler ve koordine eder, bu nedenle çoğu şey onun durumuna bağlıdır.
2)entegre- tüm organları ve sistemleri tek bir bütün halinde birleştirir - vücut,
3) refleks yani dış ve iç ortamlardan gelen tüm tahrişlere yanıt vererek vücudun dış ortamla ilişkisini sağlar.
4) insanın zihinsel işlevlerini sağlar(duyum, algı, konuşma, hafıza, ...)
Millet Meclisinin Bölümleri.
NS'nin anatomik bölümü
Merkezi NS Çevresel NS
(omurilik, beyin) (sinirler, sinir lifleri, sonlanmalar, düğümler, pleksuslar)
NS'nin fonksiyonel bölümü
Somatik NS Bitkisel NS (özerk)
(cildi, kemikleri sinirlendirir, (iç organları, bezleri,
iskelet kasları) düz kaslar)
Sempatik NS parasempatik NS
(herkesin çalışmasını güçlendirir (herkesin çalışmasını zayıflatır)
mide-bağırsak yolu hariç iç organlar) mide-bağırsak yolu hariç organlar)
I. NT'nin mikro yapısı.
NS'deki ana kumaş sinir dokusu.
NS'de başka dokular olmasına rağmen örneğin beyin zarları oluşur. bağ dokusu ve beyin boşlukları özel tipte bir epitel dokusuyla kaplıdır - ependim.
NT bu yönüyle diğer kumaşlardan farklıdır. hücreler arası maddesi yoktur.
NT iki tür hücreden oluşur:
Hücresel nöroglia Nöronları
(yardımcı hücreler, yardım (ana sinir hücreleri, bu nedenle
nöronlar işlevlerini yerine getirir) merkezi sinir sisteminin tüm işlevleri gerçekleştirilir)
NS'nin yapısal işlevsel birimi nöron.
Her nöron şunları içerir:
· Soma(vücut), çekirdeğin ve organellerin çoğunun bulunduğu,
· Süreçler somadan uzanan, oldukça dallıdır - dendritler ve biraz dallanma - aksonlar.
Akson var yan dal buna denir teminat ve sonunda var son dallar - terminal.
Dendritlere göre heyecan kanalize ediliyor soma'ya nöron ve somadan akson boyunca.
Aksonun somadan çıktığı yere denir aksonal kollikulus.
Daha sık dendritler kısa süreçlerdir, ancak duyusal nöronlarda uzun olabilirler. Tzh ve aksonlar genellikle uzundur, ancak kısa da olabilir (merkezi sinir sisteminde).
Sürgünlerle ilgili olarak, somalar trofik bir işlevi yerine getirir, maddelerin değişimini düzenler.
Her hücrede olduğu gibi sinir hücresi de aşağıdaki kısımlardan oluşur:
· Kabuk- nörolemma,
· Çekirdek,
· sitoplazma organellerin bulunduğu yer.
Nöronlarda organeller bulunur genel Ve özel randevular.
Genel amaçlı organoidler şunları içerir:
· EPS(pürüzsüz ve pürüzlü) - bu, tüm sitoplazmaya nüfuz eden bir tüpler ve tübüller sistemidir.
Ek olarak, U ve Z pürüzsüz EPS membranlarında, B ise pürüzlü EPS membranında sentezlenir.
Özel boyama ile kaba EPS, ışık mikroskobu altında mavi topaklar şeklinde görülebilir ve buna denir. tigroid (Nissl maddesi).
· Golgi aygıtıçekirdeğin etrafında yer alan ve EPS ile yakından ilişkili olan sarnıçlar ve zar keselerinden oluşan bir sistemdir.
Sentezlenen maddeler, olgunlaştıkları ve bir zarla çevrelendikleri EPS - BZHU'ya girer. Böylece Golgi aygıtında lizozomlar oluşturulur ve ayrılır.
· Lizozomlar- çoğu, besinleri parçalayan salgılar içerdikleri için sindirim kofulları gibi davranırlar; enzimler veya ölü organellerin kalıntılarını parçalamak.
· MTX- hücrenin enerji santralleri. Nöronlarda çok fazla MTX vardır çünkü nöron hücresi çok aktiftir ve MTX sadece somada değil aynı zamanda süreçlerde de bulunur.
· Ribozomlar- Amino asitlerden proteinleri birleştirir.
Ancak bir nöronda hücre merkezi yok belki nöron - bölünmeyen hücre.
Özel amaçlı organoidler:
· Mikrofilamentler(mikron iplikler) - B'den gelen organeller, bir nöronun iç iskeletini temsil eder ve esas olarak somada bulunur.
· Mikrotübüller- B'den gelen organeller somadan süreçlere doğru uzanır, özellikle aksonun sonuna ulaşır.
Biyolojik olarak aktif maddeler, özellikle aracılar bunlar aracılığıyla yayılır.
Gümüş tuzları veya diğer ağır metallerle özel boyamanın ardından mikrotübüller ve mikrofilamentler birbirine yapıştırılarak iplikler oluşturulur. nörofibriller soma ve süreçlerde mikroskop ışığı altında görülebilenler.
· Çekirdek, DNA formundaki kalıtsal bilgilerin depolandığı herhangi bir hücrenin ana bölmesidir.
Çekirdek, hücrenin tüm yaşam süreçlerinin ana yöneticisidir. Çekirdek yok edildiğinde hücre ölür.
· Neurolemma (nöron zarı) - mozaik modele göre, iki tabakaya gömülü olan ve iki tabakaya nüfuz eden lipitlerden ve yüzey proteinlerinden oluşan bir çift tabakadan oluşur.
Birçok önemli işlevi yerine getirir:
Koruyucu
Hücre içine ve dışına maddelerin seçici geçirgenliğini sağlar
Reseptör
Değişme
boşaltım
Stimülasyonun yürütülmesine katılır
Farklı özelliklere göre nöronların çeşitli sınıflandırmaları vardır:
1. Somanın şekline göre:
Grenli
· Yıldız şekilli
· Armut şekilli
· Fusiform
· Üçgensel
· Piramidal
2. Sürgün sayısına göre:
· Tek kutuplu
Sözde tek kutuplu
Bipolar
Çok kutuplu
3. İşleve göre:
· Hassas(ilgili, merkezcil, duyusal) - merkezi sinir sistemindeki reseptörlerden impulsları taşır, psödounipolardır, somaları merkezi sinir sisteminin dışında bulunur ve granül şeklindedir, duyusal gangliyonlar (omurga ve kranyal) oluşturur,
· Sokmak(merkezi, internöronlar, ara) - merkezi sinir sisteminde bulunur, çevreden bilgi alır ve işler, hafızada saklar, bir yanıt programı oluşturur, duyusal ve motor nöronlar arasında iletişim kurar, bunlar esas olarak granül hariç çeşitli şekillerde çok kutuplu nöronlardır. , beynin büyük kısmını oluşturur,
· Motor(motorlar, efferent, santrifüj) - merkezi sinir sisteminden çalışma organına (kaslar ve bezler) bilgi taşır.
4. Etkiye göre, diğer nöronlara uygulanan:
Diğer nöronları harekete geçiren uyarıcılar
· İnhibitör, diğer nöronların aktivitesini engelleyen.
II. Nöroglia
Nöroglia (sinir tutkalı), diğer dokuların hücreler arası maddesinin bir analogudur. 1846 yılında Rudolf Virchow tarafından keşfedilmiştir.
Nöronların aksine, nöroglial hücreler kişinin yaşamı boyunca bölünür.
Sinir dokusu- sinir sisteminin ana yapısal elemanı. İÇİNDE sinir dokusunun bileşimi son derece uzmanlaşmış sinir hücreleri içerir - nöronlar, Ve nöroglial hücreler destekleyici, salgılayıcı ve koruyucu işlevleri yerine getirir.
Nöron Sinir dokusunun temel yapısal ve fonksiyonel birimidir. Bu hücreler bilgiyi alma, işleme, kodlama, iletme, saklama ve diğer hücrelerle bağlantı kurma yeteneğine sahiptir. Nöronun benzersiz özellikleri, biyoelektrik deşarjlar (impulslar) üretme ve özel sonlar kullanarak bilgileri bir hücreden diğerine süreçler boyunca aktarma yeteneğidir.
Bir nöronun işleyişi, aksoplazmasındaki verici maddelerin (nörotransmiterler: asetilkolin, katekolaminler vb.) senteziyle kolaylaştırılır.
Beyin nöronlarının sayısı 10 11'e yaklaşıyor. Bir nöronun 10.000'e kadar sinapsı olabilir. Bu unsurları bilgi depolama hücreleri olarak düşünürsek sinir sisteminin 10 19 birim depolayabildiği sonucuna varabiliriz. bilgi, yani insanlığın biriktirdiği bilgilerin neredeyse tamamını barındırabilecek kapasitededir. Dolayısıyla insan beyninin yaşam boyunca vücutta ve çevreyle iletişimi sırasında olup biten her şeyi hatırladığı düşüncesi oldukça mantıklıdır. Ancak beyin, içinde depolanan bilgilerin tamamını çıkaramaz.
Farklı beyin yapıları, belirli türde sinirsel organizasyonlarla karakterize edilir. Tek bir işlevi düzenleyen nöronlar, gruplar, topluluklar, sütunlar, çekirdekler adı verilen yapıları oluşturur.
Nöronlar yapı ve işlev bakımından farklılık gösterir.
Yapıya göre(hücre gövdesinden uzanan süreçlerin sayısına bağlı olarak) ayırt edilir tek kutuplu(tek işlemli), bipolar (iki işlemli) ve çok kutuplu(birçok süreçle birlikte) nöronlar.
İşlevsel özelliklere göre tahsis etmek afferent(veya merkezcil) reseptörlerden uyarılmayı taşıyan nöronlar, efferent, motor, motor nöronlar(veya santrifüj), merkezi sinir sisteminden uyarımı innerve edilen organa iletmek ve ekleme, temas etmek veya orta seviye Afferent ve efferent nöronları birbirine bağlayan nöronlar.
Afferent nöronlar tek kutupludur, vücutları omurilik ganglionlarında bulunur. Hücre gövdesinden uzanan süreç T şeklindedir ve iki dala bölünmüştür; bunlardan biri merkezi sinir sistemine giderek akson görevi görür, diğeri ise reseptörlere yaklaşarak uzun bir dendrittir.
Efferent ve internöronların çoğu çok kutupludur (Şekil 1). Çok kutuplu ara nöronlar Büyük miktarlar Omuriliğin arka boynuzlarında bulunurlar ve aynı zamanda merkezi sinir sisteminin diğer tüm kısımlarında da bulunurlar. Ayrıca kısa dallanan dendritlere ve uzun bir aksona sahip olan retinal nöronlar gibi bipolar da olabilirler. Motor nöronlar esas olarak omuriliğin ön boynuzlarında bulunur.
Pirinç. 1. Sinir hücresinin yapısı:
1 - mikrotübüller; 2 - sinir hücresinin (akson) uzun süreci; 3 - endoplazmik retikulum; 4 - çekirdek; 5 - nöroplazma; 6 - dendritler; 7 - mitokondri; 8 - nükleolus; 9 - miyelin kılıfı; 10 - Ranvier'in durdurulması; 11 - akson sonu
Nöroglia
Nöroglia, veya gliaçeşitli şekillerde özel hücrelerin oluşturduğu sinir dokusunun hücresel elemanlarının bir koleksiyonudur.
R. Virchow tarafından keşfedilmiş ve ona “sinir yapıştırıcısı” anlamına gelen nöroglia adını vermiştir. Nöroglial hücreler nöronlar arasındaki boşluğu doldurarak beyin hacminin %40'ını oluşturur. Glial hücreler sinir hücrelerine göre 3-4 kat daha küçüktür; memelilerin merkezi sinir sistemindeki sayıları 140 milyara ulaşır.İnsan beyninde yaşla birlikte nöron sayısı azalır, glial hücre sayısı artar.
Nöroglia'nın sinir dokusundaki metabolizma ile ilişkili olduğu tespit edilmiştir. Bazı nöroglial hücreler, nöronal uyarılabilirlik durumunu etkileyen maddeler salgılar. Çeşitli zihinsel durumlarda bu hücrelerin salgısının değiştiği kaydedilmiştir. Merkezi sinir sistemindeki uzun vadeli iz süreçleri, nöroglia'nın fonksiyonel durumuyla ilişkilidir.
Glial Hücre Türleri
Glia hücrelerinin yapısının doğasına ve merkezi sinir sistemindeki konumlarına göre ayırt edilirler:
- astrositler (astroglia);
- oligodendrositler (oligodendroglia);
- mikroglial hücreler (mikroglia);
- Schwann hücreleri.
Glial hücreler nöronlar için destekleyici ve koruyucu işlevler yerine getirir. Bunlar yapının bir parçasıdır. Astrositler Nöronlar arasındaki boşlukları dolduran ve onları kaplayan en çok sayıdaki glial hücredir. Sinaptik yarıktan merkezi sinir sistemine yayılan nörotransmitterlerin yayılmasını önlerler. Astrositler, aktivasyonu membran potansiyel farkında dalgalanmalara ve astrositlerin metabolizmasında değişikliklere neden olabilen nörotransmiterler için reseptörler içerir.
Astrositler, nöronlarla aralarında bulunan beyindeki kan damarlarının kılcal damarlarını sıkı bir şekilde çevreler. Buradan yola çıkarak astrositlerin nöron metabolizmasında önemli bir rol oynadığı varsayılmaktadır. belirli maddelere karşı kılcal geçirgenliğin düzenlenmesi.
Astrositlerin önemli işlevlerinden biri, yüksek nöronal aktivite sırasında hücreler arası alanda birikebilen fazla K+ iyonlarını absorbe etme yetenekleridir. Astrositlerin sıkı bir şekilde bitişik olduğu bölgelerde, astrositlerin çeşitli küçük iyonları ve özellikle K+ iyonlarını değiştirebildiği boşluk bağlantı kanalları oluşur.Bu, onların K+ iyonlarını absorbe etme olasılığını artırır.K+ iyonlarının nöronlar arası boşlukta kontrolsüz birikmesi nöronların uyarılabilirliğinin artmasına yol açacaktır. Böylece astrositler, interstisyel sıvıdan aşırı K+ iyonlarını emerek, nöronların artan uyarılabilirliğini ve artan nöronal aktivite odaklarının oluşumunu önler. İnsan beyninde bu tür lezyonların ortaya çıkmasına, nöronlarının konvülsif deşarjlar adı verilen bir dizi sinir uyarısı üretmesi eşlik edebilir.
Astrositler, ekstrasinaptik boşluklara giren nörotransmiterlerin uzaklaştırılmasında ve yok edilmesinde görev alır. Böylece beyin fonksiyonlarının bozulmasına yol açabilecek nörotransmiterlerin nöronlar arası boşluklarda birikmesini önlerler.
Nöronlar ve astrositler, interstisyel boşluk adı verilen 15-20 µm'lik hücreler arası boşluklarla ayrılır. Ara boşluklar beyin hacminin %12-14'ünü kaplar. Astrositlerin önemli bir özelliği, bu boşlukların hücre dışı sıvısından CO2'yi absorbe edebilmeleri ve böylece stabil bir yaşam sürdürmeleridir. Beyin pH'ı.
Astrositler, sinir dokusunun büyümesi ve gelişmesi sırasında sinir dokusu ile beyin damarları, sinir dokusu ve meninksler arasındaki arayüzlerin oluşumunda rol oynar.
Oligodendrositler az sayıda kısa sürecin varlığı ile karakterize edilir. Ana işlevlerinden biri Merkezi sinir sistemi içindeki sinir liflerinin miyelin kılıfının oluşumu. Bu hücreler aynı zamanda nöronların hücre gövdelerine de yakın konumdadır ancak bu gerçeğin işlevsel önemi bilinmemektedir.
Mikroglial hücreler Toplam glial hücre sayısının %5-20'sini oluşturur ve merkezi sinir sistemi boyunca dağılmışlardır. Yüzey antijenlerinin kan monosit antijenleriyle aynı olduğu tespit edilmiştir. Bu onların mezodermden köken aldığını, sinir dokusuna nüfuz ettiğini gösterir. embriyonik gelişme ve ardından morfolojik olarak tanınabilir mikroglial hücrelere dönüşüm. Bu bakımdan mikrogliaların en önemli fonksiyonunun beyni korumak olduğu genel kabul görmektedir. Sinir dokusu hasar gördüğünde kan makrofajları ve mikroglia'nın fagositik özelliklerinin aktivasyonu nedeniyle içindeki fagositik hücre sayısının arttığı gösterilmiştir. Ölü nöronları, glial hücreleri ve bunların yapısal elemanlarını ortadan kaldırır ve yabancı parçacıkları fagosite ederler.
Schwann hücreleri Merkezi sinir sistemi dışındaki periferik sinir liflerinin miyelin kılıfını oluşturur. Bu hücrenin zarı defalarca etrafına sarılır ve ortaya çıkan miyelin kılıfının kalınlığı sinir lifinin çapını aşabilir. Sinir lifinin miyelinli bölümlerinin uzunluğu 1-3 mm'dir. Aralarındaki boşluklarda (Ranvier düğümleri), sinir lifi yalnızca uyarılabilirliğe sahip yüzeysel bir zarla kaplı kalır.
Miyelinin en önemli özelliklerinden biri elektrik akımına karşı yüksek direncidir. zamanı geldi yüksek içerik Miyelin, ona akım yalıtım özellikleri veren sfingomiyelin ve diğer fosfolipitleri içerir. Sinir lifinin miyelinle kaplı alanlarında sinir uyarısı üretme süreci imkansızdır. Sinir uyarıları yalnızca Ranvier düğümlerinin zarında üretilir; bu, miyelinli sinir liflerine miyelinsiz olanlara kıyasla daha yüksek sinir uyarısı hızı sağlar.
Sinir sisteminde enfeksiyöz, iskemik, travmatik ve toksik hasarlar sırasında miyelin yapısının kolaylıkla bozulabileceği bilinmektedir. Aynı zamanda sinir liflerinin demiyelinizasyon süreci de gelişir. Demiyelinizasyon özellikle multipl sklerozlu hastalarda sıklıkla gelişir. Demiyelinizasyon sonucunda sinir lifleri boyunca sinir uyarılarının hızı azalır, bilginin reseptörlerden beyne ve nöronlardan yürütme organlarına iletilme hızı azalır. Bu durum duyusal hassasiyette bozulmalara, hareket bozukluklarına, iç organların düzenlenmesine ve diğer ciddi sonuçlara yol açabilir.
Nöron yapısı ve işlevi
Nöron(sinir hücresi) yapısal ve işlevsel bir birimdir.
Anatomik yapı ve nöronun özellikleri onun yürütülmesini sağlar ana işlevler: metabolizmayı yürütmek, enerji elde etmek, çeşitli sinyalleri algılamak ve bunları işlemek, yanıtları oluşturmak veya bunlara katılmak, sinir uyarılarını üretmek ve iletmek, nöronları hem en basit refleks reaksiyonlarını hem de beynin daha yüksek bütünleştirici işlevlerini sağlayan sinir devrelerinde birleştirmek.
Nöronlar bir sinir hücresi gövdesinden ve süreçlerden (aksonlar ve dendritler) oluşur.
Pirinç. 2. Bir nöronun yapısı
Sinir hücresi gövdesi
Vücut (perikaryon, soma) Nöron ve süreçleri baştan sona bir nöronal membranla kaplıdır. Hücre gövdesinin zarı, çeşitli reseptörlerin içeriği ve üzerindeki varlığı bakımından akson ve dendritlerin zarından farklıdır.
Nöronun gövdesi, nöroplazmayı ve çekirdeği, kaba ve pürüzsüz endoplazmik retikulumu, Golgi aparatını ve membranlarla sınırlandırılmış mitokondriyi içerir. Nöron çekirdeğinin kromozomları, nöron gövdesinin fonksiyonlarının, süreçlerinin ve sinapslarının yapısının oluşumu ve uygulanması için gerekli proteinlerin sentezini kodlayan bir dizi gen içerir. Bunlar enzimlerin, taşıyıcıların, iyon kanallarının, reseptörlerin vb. işlevlerini yerine getiren proteinlerdir. Bazı proteinler nöroplazmada bulunurken, diğerleri organellerin, soma ve nöron süreçlerinin zarlarına gömülerek işlevleri yerine getirir. Bunlardan bazıları, örneğin nörotransmiterlerin sentezi için gerekli olan enzimler, aksonal taşıma yoluyla akson terminaline iletilir. Hücre gövdesi akson ve dendritlerin yaşamı için gerekli olan peptidleri (örneğin büyüme faktörlerini) sentezler. Bu nedenle, bir nöronun gövdesi hasar gördüğünde süreçleri dejenere olur ve yok olur. Nöronun gövdesi korunursa ancak süreç hasar görürse, yavaş restorasyonu (rejenerasyonu) meydana gelir ve denerve kasların veya organların innervasyonu geri yüklenir.
Nöronların hücre gövdelerindeki protein sentezinin yeri, kaba endoplazmik retikulum (tigroid granülleri veya Nissl cisimcikleri) veya serbest ribozomlardır. Nöronlardaki içerikleri glial veya vücudun diğer hücrelerindekinden daha yüksektir. Pürüzsüz endoplazmik retikulum ve Golgi aygıtında, proteinler karakteristik uzaysal konformasyonlarını kazanır, sıralanır ve hücre gövdesinin, dendritlerin veya aksonların yapılarına taşıma akışlarına yönlendirilir.
Çok sayıda nöron mitokondrisinde, oksidatif fosforilasyon işlemlerinin bir sonucu olarak, enerjisi nöronun ömrünü korumak, iyon pompalarının çalışmasını ve zarın her iki tarafındaki iyon konsantrasyonlarının asimetrisini korumak için kullanılan ATP oluşur. . Sonuç olarak, nöron yalnızca çeşitli sinyalleri algılamaya değil, aynı zamanda onlara yanıt vermeye de sürekli olarak hazırdır; sinir uyarıları üretir ve bunları diğer hücrelerin işlevlerini kontrol etmek için kullanır.
Hücre gövdesi zarının moleküler reseptörleri, dendritlerin oluşturduğu duyu reseptörleri ve epitel kökenli hassas hücreler, nöronların çeşitli sinyalleri algıladığı mekanizmalarda rol alır. Diğer sinir hücrelerinden gelen sinyaller, nöronun dendritleri veya jeli üzerinde oluşan çok sayıda sinaps yoluyla nörona ulaşabilir.
Sinir hücresinin dendritleri
Dendritler nöronlar, dallanmanın doğası ve boyutu diğer nöronlarla sinaptik temasların sayısına bağlı olan dendritik bir ağaç oluşturur (Şekil 3). Bir nöronun dendritleri, diğer nöronların aksonları veya dendritleri tarafından oluşturulan binlerce sinapsa sahiptir.
Pirinç. 3. Ara nöronun sinaptik bağlantıları. Soldaki oklar, afferent sinyallerin interneuronun dendritlerine ve gövdesine gelişini, sağdaki oklar ise interneuronun efferent sinyallerinin diğer nöronlara yayılma yönünü gösterir.
Sinapslar hem işlev (inhibitör, uyarıcı) hem de kullanılan nörotransmitter türü açısından heterojen olabilir. Sinapsların oluşumunda rol oynayan dendritlerin zarı, belirli bir sinapsta kullanılan nörotransmitter için reseptörler (ligand kapılı iyon kanalları) içeren postsinaptik membrandır.
Uyarıcı (glutamaterjik) sinapslar esas olarak dendritlerin yüzeyinde bulunur; burada yükselmeler veya çıkıntılar (1-2 μm) bulunur. dikenler. Omurga zarı, geçirgenliği transmembran potansiyel farkına bağlı olan kanallar içerir. Omurga bölgesindeki dendritlerin sitoplazmasında, hücre içi sinyal iletiminin ikincil habercileri ve sinaptik sinyallerin alınmasına yanıt olarak proteinin sentezlendiği ribozomlar bulunur. Dikenlerin kesin rolü bilinmiyor ancak dendritik ağacın sinaps oluşumu için yüzey alanını arttırdıkları açıktır. Omurgalar aynı zamanda giriş sinyallerini almak ve işlemek için kullanılan nöron yapılarıdır. Dendritler ve dikenler, bilginin çevreden nöron gövdesine iletilmesini sağlar. Eğik dendrit zarı, mineral iyonlarının asimetrik dağılımı, iyon pompalarının çalışması ve içindeki iyon kanallarının varlığı nedeniyle polarize olur. Bu özellikler, postsinaptik membranlar ile dendrit membranının bitişik alanları arasında ortaya çıkan lokal dairesel akımlar (elektrotonik olarak) şeklinde membran boyunca bilgi aktarımının temelini oluşturur.
Yerel akımlar, dendrit zarı boyunca yayıldıklarında zayıflar, ancak sinaptik girdiler yoluyla alınan sinyalleri dendritlere nöron gövdesinin zarına iletmek için büyüklük olarak yeterlidir. Dendritik membranda voltaj kapılı sodyum ve potasyum kanalları henüz tanımlanmamıştır. Uyarılma yeteneği ve aksiyon potansiyelleri oluşturma yeteneği yoktur. Ancak akson tepeciğinin zarında ortaya çıkan aksiyon potansiyelinin onun boyunca yayılabileceği bilinmektedir. Bu olgunun mekanizması bilinmemektedir.
Dendritlerin ve dikenlerin hafıza mekanizmalarında yer alan sinir yapılarının parçası olduğu varsayılmaktadır. Diken sayısı özellikle serebellar korteks, bazal gangliyonlar ve serebral korteksteki nöronların dendritlerinde yüksektir. Yaşlı insanların serebral korteksinin bazı alanlarında dendritik ağacın alanı ve sinaps sayısı azalır.
Nöron aksonu
Akson - bir sinir hücresinin diğer hücrelerde bulunmayan bir süreci. Sayıları nöron başına değişen dendritlerin aksine, tüm nöronların bir aksonu vardır. Uzunluğu 1,5 m'ye kadar ulaşabilir Aksonun nöron gövdesinden çıktığı noktada bir kalınlaşma vardır - plazma zarıyla kaplı bir akson tepeciği, kısa süre sonra miyelin ile kaplanır. Akson tepeciğinin miyelinle kaplı olmayan kısmına başlangıç segmenti denir. Nöronların aksonları, terminal dallarına kadar, Ranvier düğümleri - mikroskobik miyelinsiz alanlar (yaklaşık 1 mikron) ile kesintiye uğrayan bir miyelin kılıfı ile kaplıdır.
Aksonun tüm uzunluğu boyunca (miyelinli ve miyelinsiz lifler), iyon taşıma, voltaja bağlı iyon kanalları vb. işlevlerini yerine getiren yerleşik protein moleküllerine sahip iki katmanlı bir fosfolipid membran ile kaplanır. Proteinler, membranda eşit olarak dağıtılır. miyelinsiz sinir lifi ve miyelinli sinir lifi zarında esas olarak Ranvier kesişme bölgesinde bulunurlar. Aksoplazma kaba retikulum ve ribozomlar içermediğinden bu proteinlerin nöron gövdesinde sentezlendiği ve aksonal taşıma yoluyla akson zarına iletildiği açıktır.
Bir nöronun gövdesini ve aksonunu kaplayan zarın özellikleri, farklıdır. Bu fark öncelikle zarın mineral iyonlarına karşı geçirgenliğiyle ilgilidir ve farklı türlerin içeriğinden kaynaklanmaktadır. Ligand kapılı iyon kanallarının içeriği (postsinaptik membranlar dahil) nöron gövdesinin ve dendritlerin zarında hakimse, o zaman akson zarında, özellikle Ranvier düğümleri bölgesinde, yüksek bir voltaj yoğunluğu vardır. kapılı sodyum ve potasyum kanalları.
Aksonun başlangıç bölümünün zarı en düşük polarizasyon değerine sahiptir (yaklaşık 30 mV). Aksonun hücre gövdesinden daha uzak bölgelerinde transmembran potansiyeli yaklaşık 70 mV'dir. Aksonun ilk bölümünün zarının düşük polarizasyonu, bu alanda nöron zarının en büyük uyarılabilirliğe sahip olduğunu belirler. Sinapslarda nöronda alınan bilgi sinyallerinin dönüştürülmesi sonucu dendritlerin zarında ve hücre gövdesinde ortaya çıkan postsinaptik potansiyeller, yerel dairesel elektrik akımlarının yardımıyla nöron gövdesinin zarı boyunca dağıtılır. . Bu akımlar akson tepeciği zarının depolarizasyonuna neden olursa kritik seviye(E k), daha sonra nöron, aksiyon potansiyelini (sinir impulsu) üreterek diğer sinir hücrelerinden gelen sinyallerin alınmasına yanıt verecektir. Ortaya çıkan sinir uyarısı daha sonra akson boyunca diğer sinir, kas veya glandüler hücrelere taşınır.
Aksonun başlangıç bölümünün zarı, üzerinde GABAerjik inhibitör sinapsların oluştuğu dikenler içerir. Bu hatlar boyunca sinyallerin diğer nöronlardan alınması, sinir impulsunun oluşmasını engelleyebilir.
Nöronların sınıflandırılması ve türleri
Nöronlar hem morfolojik hem de fonksiyonel özelliklerine göre sınıflandırılır.
Süreç sayısına göre çok kutuplu, iki kutuplu ve psödo-tek kutuplu nöronlar ayırt edilir.
Diğer hücrelerle olan bağlantıların doğasına ve gerçekleştirilen fonksiyona göre ayırt edilirler. dokunmak, eklemek Ve motor nöronlar. Duyusal nöronlara afferent nöronlar da denir ve süreçlerine merkezcil denir. Sinir hücreleri arasında sinyal iletme işlevini yerine getiren nöronlara denir. arakatkılı, veya ilişkisel. Aksonları efektör hücreler (kas, glandüler) üzerinde sinaps oluşturan nöronlar şöyle sınıflandırılır: motor, veya efferent aksonlarına merkezkaç denir.
Afferent (hassas) nöronlar Bilgiyi duyusal reseptörler aracılığıyla algılar, onu sinir uyarılarına dönüştürür ve beyne ve omuriliğe iletir. Duyusal nöronların gövdeleri omurilik ve kraniyal kordlarda bulunur. Bunlar, akson ve dendritleri nöron gövdesinden birlikte uzanan ve sonra ayrılan psödounipolar nöronlardır. Dendrit, duyusal veya karışık sinirlerin bir parçası olarak organlara ve dokulara kadar çevreyi takip eder ve sırt köklerinin bir parçası olan akson, omuriliğin arka boynuzlarına veya kranyal sinirlerin bir parçası olarak beyne girer.
Sokmak, veya ilişkisel, nöronlar gelen bilgilerin işlenmesi işlevlerini yerine getirir ve özellikle refleks yaylarının kapanmasını sağlar. Bu nöronların hücre gövdeleri beynin ve omuriliğin gri maddesinde bulunur.
Efferent nöronlar ayrıca gelen bilgilerin işlenmesi ve beyin ve omurilikten gelen efferent sinir uyarılarının yürütme (efektör) organların hücrelerine iletilmesi işlevini de yerine getirir.
Bir nöronun bütünleştirici aktivitesi
Her nöron, dendritlerinde ve vücudunda bulunan çok sayıda sinapsın yanı sıra plazma zarlarındaki, sitoplazmadaki ve çekirdekteki moleküler reseptörler aracılığıyla çok sayıda sinyal alır. Sinyalleme, birçok farklı türde nörotransmitter, nöromodülatör ve diğer sinyal moleküllerini kullanır. Birden fazla sinyalin aynı anda gelmesine yanıt oluşturabilmek için nöronun bunları entegre etme yeteneğine sahip olması gerektiği açıktır.
Konsepte, gelen sinyallerin işlenmesini ve bunlara bir nöron yanıtının oluşmasını sağlayan süreçler kümesi dahildir. nöronun bütünleştirici aktivitesi.
Nörona giren sinyallerin algılanması ve işlenmesi, dendritlerin, hücre gövdesinin ve nöronun akson tepesinin katılımıyla gerçekleştirilir (Şekil 4).
Pirinç. 4. Sinyallerin bir nöron tarafından entegrasyonu.
Bunların işlenmesi ve entegrasyonu (toplam) için seçeneklerden biri, sinapslardaki dönüşüm ve vücudun zarındaki ve nöron süreçlerindeki postsinaptik potansiyellerin toplanmasıdır. Alınan sinyaller sinapslarda postsinaptik membranın potansiyel farkındaki dalgalanmalara (postsinaptik potansiyeller) dönüştürülür. Sinaps türüne bağlı olarak, alınan sinyal potansiyel farktaki küçük (0,5-1,0 mV) depolarize edici bir değişikliğe (EPSP - diyagramdaki sinapslar açık renkli daireler olarak gösterilmiştir) veya hiperpolarizasyona (IPSP - diyagramdaki sinapslar) dönüştürülebilir. siyah daireler olarak tasvir edilmiştir). Pek çok sinyal eş zamanlı olarak nöronun farklı noktalarına ulaşabilir ve bunlardan bazıları EPSP'lere, bazıları ise IPSP'lere dönüştürülür.
Bu potansiyel fark salınımları, nöron zarı boyunca lokal dairesel akımların yardımıyla akson tepeciği yönünde depolarizasyon dalgaları şeklinde yayılır (şemada) beyaz) ve hiperpolarizasyon (şemada siyah), birbiriyle örtüşüyor (şemada gri alanlar). Bu genlik süperpozisyonuyla, bir yöndeki dalgalar toplanır ve zıt yönlerdeki dalgalar azaltılır (düzeltilir). Zardaki potansiyel farkın bu cebirsel toplamına denir. mekansal toplam(Şekil 4 ve 5). Bu toplamanın sonucu, ya akson tepeciği zarının depolarizasyonu ve bir sinir impulsunun üretilmesi (Şekil 4'teki vaka 1 ve 2) ya da bunun hiperpolarizasyonu ve bir sinir impulsunun ortaya çıkmasının önlenmesi (vaka 3 ve 4'teki vaka) olabilir. Şekil 4).
Akson tepecik zarının potansiyel farkını (yaklaşık 30 mV) Ek'ye kaydırmak için 10-20 mV kadar depolarize edilmesi gerekir. Bu, içinde bulunan voltaj kapılı sodyum kanallarının açılmasına ve sinir impulsunun oluşmasına yol açacaktır. Bir AP'nin gelişi ve EPSP'ye dönüşmesi üzerine membran depolarizasyonu 1 mV'a kadar çıkabildiğinden ve akson tepeciğine olan tüm yayılma zayıflama ile gerçekleştiğinden, bir sinir impulsunun oluşması, 40-80 sinir impulsunun eşzamanlı olarak gelmesini gerektirir. uyarıcı sinapslar yoluyla diğer nöronları nörona bağlar ve aynı sayıda EPSP'yi toplar.
Pirinç. 5. EPSP'lerin bir nöron tarafından uzaysal ve zamansal toplamı; a — tek bir uyarana karşı EPSP; ve — EPSP'nin farklı afferentlerden gelen çoklu uyarıma; c — EPSP'nin tek bir sinir lifi aracılığıyla sık sık uyarılması
Bu zamanda, belirli sayıda sinir uyarısı, inhibitör sinapslar yoluyla nörona ulaşırsa, o zaman, uyarıcı sinapslar yoluyla sinyallerin alınmasını arttırırken, aynı zamanda aktivasyonu ve bir yanıt sinir impulsunun üretilmesi mümkün olacaktır. İnhibitör sinapslardan gelen sinyallerin, uyarıcı sinapslardan gelen sinyallerin neden olduğu depolarizasyona eşit veya daha büyük nöron zarı hiperpolarizasyonuna neden olacağı koşullar altında, akson tepecik zarının depolarizasyonu imkansız olacak, nöron sinir uyarıları üretmeyecek ve aktif değil.
Nöron aynı zamanda şunları da gerçekleştirir: zaman toplamı EPSP ve IPSP sinyalleri ona neredeyse aynı anda ulaşıyor (bkz. Şekil 5). Perisinaptik alanlarda neden oldukları potansiyel farktaki değişiklikler de cebirsel olarak toplanabilir, buna geçici toplama denir.
Böylece, bir nöron tarafından üretilen her bir sinir uyarısı ve nöronun sessizlik süresi, diğer birçok sinir hücresinden alınan bilgileri içerir. Tipik olarak, bir nöronun diğer hücrelerden aldığı sinyallerin frekansı ne kadar yüksek olursa, akson boyunca diğer sinir veya efektör hücrelere gönderdiği yanıt sinir uyarılarını üretme frekansı da o kadar yüksek olur.
Nöron gövdesinin zarında ve hatta dendritlerinde (az sayıda da olsa) sodyum kanalları bulunması nedeniyle, akson tepesinin zarında ortaya çıkan aksiyon potansiyeli vücuda ve nöronun bir kısmına yayılabilir. nöronun dendritleri. Bu olgunun önemi yeterince açık değildir, ancak yayılan aksiyon potansiyelinin, zar üzerinde mevcut tüm yerel akımları anlık olarak düzelttiği, potansiyelleri sıfırladığı ve nöron tarafından yeni bilgilerin daha verimli algılanmasına katkıda bulunduğu varsayılmaktadır.
Moleküler reseptörler, nörona giren sinyallerin dönüşümünde ve entegrasyonunda görev alır. Aynı zamanda sinyal molekülleri tarafından uyarılmaları, başlatılan iyon kanallarının durumunda değişikliklere (G-proteinleri, ikinci haberciler tarafından), alınan sinyallerin nöron zarının potansiyel farkındaki dalgalanmalara dönüştürülmesine, nöronların toplanmasına ve oluşumuna yol açabilir. bir sinir impulsunun üretilmesi veya engellenmesi şeklinde nöron tepkisi.
Sinyallerin bir nöronun metabotropik moleküler reseptörleri tarafından dönüştürülmesine, hücre içi dönüşümlerin bir kademesinin başlatılması şeklinde tepkisi eşlik eder. Bu durumda nöronun tepkisi, genel metabolizmanın hızlanması, ATP oluşumunda bir artış olabilir ve bu olmadan fonksiyonel aktivitesinin artması imkansızdır. Bu mekanizmaları kullanarak nöron, kendi faaliyetlerinin verimliliğini artırmak için alınan sinyalleri entegre eder.
Alınan sinyallerle başlatılan bir nörondaki hücre içi dönüşümler, sıklıkla nörondaki reseptörlerin, iyon kanallarının ve taşıyıcıların işlevlerini yerine getiren protein moleküllerinin sentezinin artmasına yol açar. Sayılarını artırarak nöron, gelen sinyallerin doğasına uyum sağlar, daha önemli olanlara karşı hassasiyeti artırır ve daha az önemli olanlara karşı onları zayıflatır.
Bir nöron tarafından çok sayıda sinyalin alınmasına belirli genlerin, örneğin peptit nöromodülatörlerinin sentezini kontrol eden genlerin ekspresyonu veya baskılanması eşlik edebilir. Bir nöronun akson terminallerine iletildiklerinden ve onlar tarafından nörotransmiterlerinin diğer nöronlar üzerindeki etkisini arttırmak veya zayıflatmak için kullanıldıklarından, nöron, aldığı sinyallere yanıt olarak, alınan bilgiye bağlı olarak bir sinyale sahip olabilir. kontrol ettiği diğer sinir hücreleri üzerinde daha güçlü veya daha zayıf etki yapar. Nöropeptitlerin modüle edici etkisinin uzun süre devam edebildiği göz önüne alındığında, bir nöronun diğer sinir hücreleri üzerindeki etkisi de uzun süre devam edebilir.
Böylece, çeşitli sinyalleri entegre etme yeteneği sayesinde nöron, bunlara incelikli bir şekilde yanıt verebilir. geniş aralık Gelen sinyallerin doğasına etkili bir şekilde uyum sağlamanıza ve bunları diğer hücrelerin işlevlerini düzenlemek için kullanmanıza olanak tanıyan yanıtlar.
Sinir devreleri
Merkezi sinir sisteminin nöronları birbirleriyle etkileşime girerek temas noktasında çeşitli sinapslar oluşturur. Ortaya çıkan sinirsel cezalar, sinir sisteminin işlevselliğini büyük ölçüde artırır. En yaygın sinir devreleri şunları içerir: tek girişli yerel, hiyerarşik, yakınsak ve ıraksak sinir devreleri (Şekil 6).
Yerel sinir devreleri iki veya daha fazla nöron tarafından oluşturulur. Bu durumda nöronlardan biri (1) aksonal teminatını nörona (2) vererek gövdesinde aksonal sinaps oluşturacak, ikincisi ise birinci nöronun gövdesi üzerinde aksonal sinaps oluşturacaktır. Yerel sinir ağları, sinir uyarılarının birkaç nöronun oluşturduğu bir daire içinde uzun süre dolaşabileceği tuzaklar görevi görebilir.
Halka yapısına iletim nedeniyle ortaya çıkan bir uyarma dalgasının (sinir impulsu) uzun vadeli dolaşım olasılığı, Profesör I.A. tarafından deneysel olarak gösterilmiştir. Vetokhin denizanasının sinir halkası üzerinde deneyler yapıyor.
Sinir uyarılarının yerel sinir devreleri boyunca dairesel dolaşımı, uyarımların ritmini dönüştürme işlevini yerine getirir, kendilerine ulaşan sinyallerin kesilmesinden sonra uzun süreli uyarılma imkanı sağlar ve gelen bilgilerin ezberlenmesi mekanizmalarında yer alır.
Yerel devreler ayrıca frenleme işlevi de gerçekleştirebilir. Bunun bir örneği, a-motoröron ve Renshaw hücresi tarafından oluşturulan omuriliğin en basit lokal sinir devresinde gerçekleştirilen tekrarlayan inhibisyondur.
Pirinç. 6. Merkezi sinir sisteminin en basit sinir devreleri. Metindeki açıklama
Bu durumda motor nöronda ortaya çıkan uyarı akson dalı boyunca yayılarak a-motoröronu inhibe eden Renshaw hücresini aktive eder.
Yakınsak zincirler Birkaç nörondan oluşur ve bunlardan birinin üzerinde (genellikle eferent olan) diğer bazı hücrelerin aksonları birleşir veya birleşir. Bu tür zincirler merkezi sinir sisteminde yaygındır. Örneğin, korteksin duyusal alanlarındaki birçok nöronun aksonları, birincil motor korteksin piramidal nöronlarında birleşir. Merkezi sinir sisteminin çeşitli seviyelerindeki binlerce duyusal ve ara nöronun aksonları, omuriliğin ventral boynuzlarının motor nöronları üzerinde birleşir. Yakınsak devreler, sinyallerin efferent nöronlar tarafından entegrasyonunda ve fizyolojik süreçlerin koordinasyonunda önemli bir rol oynar.
Tek Girişli Iraksak Devreler Her bir dalı diğeriyle sinaps oluşturan, dallanan aksonlu bir nöron tarafından oluşturulur. sinir hücresi. Bu devreler, sinyallerin bir nörondan diğer birçok nörona aynı anda iletilmesi işlevini yerine getirir. Bu, aksonun güçlü dallanması (birkaç bin dalın oluşması) nedeniyle elde edilir. Bu tür nöronlar sıklıkla beyin sapının retiküler oluşumunun çekirdeklerinde bulunur. Beynin birçok bölümünün uyarılabilirliğinde hızlı bir artış ve fonksiyonel rezervlerin harekete geçmesini sağlarlar.
