Sebeplerinin dirençliliği ve fizyolojik önemi. Refrakterlik ve nedenleri. Uyarılabilir biyolojik zarın refrakterliğinin nedenleri

Heyecan ve heyecan. Uyarma sırasında uyarılabilirlikteki değişiklikler

Heyecanlanma bir hücrenin, dokunun veya organın bir uyarana aksiyon potansiyeli üreterek yanıt verme yeteneğidir

Heyecanlanmanın bir ölçüsü tahriş eşiğidir

Tahriş eşiği- bu, uyarılmanın yayılmasına neden olabilecek uyaranın minimum gücüdür

Heyecanlanma ve tahriş eşiği ters ilişkilidir.

Uyarılabilirlik, dinlenme potansiyelinin büyüklüğüne ve kritik depolarizasyon seviyesine bağlıdır.

Dinlenme potansiyeli dinlenme halindeki zarın dış ve iç yüzeyleri arasındaki potansiyel farktır

Kritik depolarizasyon seviyesi- bu, tepe potansiyelinin oluşması için ulaşılması gereken membran potansiyelinin değeridir

Dinlenme potansiyelinin değerleri ile kritik depolarizasyon seviyesi arasındaki fark şu şekilde karakterize edilir: depolarizasyon eşiği(depolarizasyon eşiği ne kadar düşük olursa, uyarılabilirlik o kadar büyük olur)

Dinlenme halinde depolarizasyon eşiği dokunun başlangıçtaki veya normal uyarılabilirliğini belirler.

Uyarma tahrişe tepki olarak ortaya çıkan ve yapısal, fizikokimyasal ve fonksiyonel değişikliklerle kendini gösteren karmaşık bir fizyolojik süreçtir.

Sonuç olarak geçirgenlik değişiklikleri Süreçte K ve Na iyonları için plazma zarı uyarılma değişiklikleri büyüklük membran potansiyeli , hangisini oluşturur Aksiyon potansiyeli . Bu durumda membran potansiyeli göreli olarak konumunu değiştirir. kritik depolarizasyon seviyesi .

Sonuç olarak, uyarılma sürecine bir değişiklik eşlik eder heyecanlanma hücre zarı

Heyecanlanmada değişiklikler meydana gelir aşamaya göre Aksiyon potansiyelinin evrelerine bağlı olan

Aşağıdakiler ayırt edilir: uyarılabilirlik aşamaları:

Birincil yüceltme aşaması

ortaya çıkar heyecanın başlangıcında Membran potansiyeli kritik bir seviyeye değiştiğinde.

Uysal gizli dönem aksiyon potansiyeli (yavaş depolarizasyon dönemi). Önemsiz olarak karakterize edilen artan uyarılabilirlik

2. Mutlak refrakter faz

İle aynı artan kısım Membran potansiyeli kritik bir seviyeden bir "yükseliş" düzeyine değiştiğinde tepe potansiyeli.

Uysal hızlı depolarizasyon dönemi. Tam olarak karakterize edildi heyecansızlık membranlar (en güçlü uyaran bile uyarılmaya neden olmaz)

Bağıl refrakter faz

İle aynı azalan kısım pik potansiyeli, membran potansiyelinin bir "sivri uçtan" kritik bir seviyeye değişip bunun üzerinde kalmasıdır. Uysal hızlı repolarizasyon dönemi. İle karakterize edilen azalmış uyarılabilirlik(uyarılabilirlik yavaş yavaş artar, ancak dinlenme durumundan daha düşük kalır).

Uyarma sürecine beynin uyarılabilirliğinde bir değişiklik eşlik eder. Refrakterlik “etkileyici olmayan” anlamına gelen bir kelimedir. Refrakterlik, heyecanlandığında uyarılabilirlikteki bir değişikliktir. Zaman içinde uyarılma sırasında uyarılabilirliğin dinamikleri aşağıdaki biçimde temsil edilebilir:

ARF – mutlak refrakter faz;

RRF - göreceli refrakter faz;

FE - yüceltme aşaması.

Eğri üzerinde faz adı verilen üç bölüm vardır.

Başlangıçta uyarılmanın gelişmesine, uyarılabilirliğin tamamen kaybolması eşlik eder (S = 0). Bu duruma mutlak refrakter faz (ARP) denir. Uyarılabilir zarın depolarizasyon zamanına, yani membran potansiyelinin PP seviyesinden PP'nin tepe değerine (maksimum değere) geçişine karşılık gelir (bkz. PP). ARF sırasında uyarılabilir membran, keyfi olarak güçlü bir uyarana maruz kalsa bile yeni bir AP oluşturamaz. ARF'nin doğası, depolarizasyon sırasında tüm voltaj kapılı iyon kanallarının açık durumda olmasıdır ve ek uyaranların (tahriş edici maddeler), etki edecekleri hiçbir şey olmadığından geçit işlemlerine neden olamaz.

ARF, uyarılabilirliğin 0'dan başlangıç seviyesine (S=So) döndüğü göreceli refrakter faza (RRP) göre değişir. ORF zamanla uyarılabilir membranın repolarizasyonuyla çakışır. Bu süre zarfında, giderek artan sayıda voltaj kapılı kanal, önceki uyarımın ilişkili olduğu geçitleme işlemlerini tamamlar. Aynı zamanda kanallar, bir sonraki uyaranın etkisi altında kapalı durumdan açık duruma bir sonraki geçişi yapma yeteneğini yeniden kazanır. ORF sırasında uyarılma eşikleri giderek azalır ve bu nedenle uyarılabilirlik başlangıç seviyesine (So'ya) geri döner.

ORF'yi, artan uyarılabilirlik (S>So) ile karakterize edilen yüceltme aşaması (PE) takip eder. Bu açıkça uyarma sırasında voltaj sensörünün özelliklerindeki değişikliklerle ilişkilidir. Protein moleküllerinin konformasyonel yeniden düzenlemeleri nedeniyle dipol momentlerinin değiştiği, bunun da voltaj sensörünün duyarlılığında bir artışa ve membran potansiyel farkında kaymalara yol açtığı, yani kritik membran potansiyelinin PP'ye yaklaştığı varsayılmaktadır. .

Farklı membranların her fazın farklı süreleri vardır. Örneğin iskelet kaslarında ARF ortalama 2,5 ms, ORF - yaklaşık 12 ms, FE - 2 ms sürer. İnsan miyokardı, kalp kasılmalarının net bir ritmini sağlayan, 250-300 ms'ye eşit çok uzun bir ARF ile karakterize edilir. Her aşamanın zaman farkı, bu süreçten hangi kanalların sorumlu olduğu ile açıklanmaktadır. Uyarılabilirliğin sodyum kanalları tarafından sağlandığı membranlarda, refrakter fazlar en kısa sürelidir ve AP en kısa süreye sahiptir. Eğer uyarılabilirlikten kalsiyum kanalları sorumluysa, refrakter fazlar saniyeler içinde gecikir. İnsan miyokard zarında her iki kanal (ve ) vardır, bunun sonucunda refrakter fazların süresi orta düzeydedir.

UYARIMIN YAYILMASI

Uyarılabilir bir zar, doğrusal olmayan ve aktif ortama aittir. Aktif ortam, kendisine uygulanan elektromanyetik alanın etkisi altında elektromanyetik enerji üreten ortamdır. BEG yeteneği (AP oluşturma) membran uyarılabilirliğinin aktif doğasını yansıtır. Aktif karakter, akım-gerilim karakteristiğinde ODS bölümünün varlığında da kendini gösterir. Bu aynı zamanda uyarılabilir zarın doğrusal olmadığını da gösterir, çünkü ortamın doğrusal olmamasının ayırt edici bir özelliği doğrusal olmayan fonksiyondur, akışların onlara neden olan kuvvetlere bağımlılığıdır. Bizim durumumuzda bu, iyon akımının transmembran voltajına bağımlılığıdır. Bir bütün olarak elektriksel süreçle ilgili olarak bu, akımın gerilime doğrusal olmayan bir bağımlılığı anlamına gelir.

EME'nin (elektromanyetik enerji) jeneratörleri olan sinir ve kas lifleri de pasif elektriksel özelliklere sahiptir. Pasif elektriksel özellikler, canlı dokuların harici bir EMF'nin (elektromanyetik alan) enerjisini absorbe etme yeteneğini karakterize eder. Bu enerji onların polarizasyonuna harcanır ve dokulardaki kayıplarla karakterize edilir. Canlı dokulardaki kayıplar EMF'nin zayıflamasına yol açar, yani azalmadan söz ederler. EMF zayıflamasının modelleri, dışarıdan uygulanan potansiyeller ve canlı dokuların (TL) kendileri tarafından üretilen potansiyeller için aynıdır. Azalmanın derecesi (zayıflama) dokunun direncine ve kapasitesine bağlıdır. Elektronikte direnç ve kapasitans (endüktans) elektrik devrelerinin pasif özelliklerine denir.

BM'de bir noktada potansiyelin anında bir değere yükseldiğini, zayıflama sonucunda potansiyelin exp yasasına göre azalacağını varsayalım:

Bozunma süresi sabiti, yani genliğin e kat (%37) azaldığı süre.

Zaman sabiti sinir veya kas liflerinin pasif özelliklerine bağlıdır:

Yani, örneğin kalamar devi bir akson için Rн yaklaşık olarak eşittir ve yaklaşık olarak eşittir, dolayısıyla yaklaşık 1 ms'ye eşittir.

Potansiyelin bozulması yalnızca başlangıç noktasında zamanla değil, aynı zamanda potansiyel bu noktadan uzaklaştıkça BM boyunca dağıtıldığında da meydana gelir. Bu azalma zamanın değil mesafenin bir fonksiyonudur:

Uzunluk sabiti, yani bir faktör kadar azaldığı mesafedir.

BM boyunca potansiyel azalma, membran potansiyelindeki sıçramanın meydana geldiği yerden her iki yönde oldukça hızlı bir şekilde meydana gelir. EMF dağıtım hızı ışık hızına (m/s) yakın olduğundan BM üzerindeki elektrik potansiyelinin dağılımı neredeyse anında kurulur. Zamanla lifin tüm noktalarında (kas veya sinir) potansiyel düşer. Membran potansiyelindeki uzun vadeli kaymalar için uzunluk sabiti aşağıdaki formülle hesaplanır:

Membran doğrusal direnci ();

Sitoplazmik direnç (Ohm);

Hücreler arası ortamın direnci (Ohm).

PD gibi kısa darbeler için BM'nin kapasitif özelliklerinin dikkate alınması gerekir. Deneylerden BM kapasitansının bu formülde bozulmaya neden olduğu tespit edildi. Düzeltme dikkate alınarak PD için uzunluk sabitinin olduğu tahmin edilmektedir.

Ne kadar büyük olursa, membran boyunca potansiyel azalma o kadar zayıf olur. Böylece kalamar devi aksonda yaklaşık 2,5 mm'dir. Büyük liflerin yaklaşık 10-40 çapı vardır.

Dolayısıyla bunlar BM'nin kablo özelliklerini karakterize eden ana parametrelerdir. Hem zaman hem de mekan açısından potansiyel azalmayı ölçerler. Uyarma dağılımının mekanizmalarını anlamak için lifler özellikle önemlidir. Sinir ve kasın kablo özelliklerinin analizi, bunların son derece düşük elektrik iletkenliğini gösterir. Akson adı verilen 1 mikron çapında ve 1 m uzunluğunda bir dirence sahiptir. Bu nedenle, uyarılmayan bir zarda, zar potansiyelindeki herhangi bir kayma, ortaya çıktığı yerin yakınında hızla bozulur; bu, kablo özellikleriyle tamamen tutarlıdır.

Uyarılabilir membranlar ayrıca uyarılma bölgesinden uzaklaştıkça potansiyel azalma ile de karakterize edilir. Bununla birlikte, sönümleme potansiyeli, potansiyele bağlı iyon kanallarının geçit sürecini açmak için yeterliyse, o zaman birincil uyarı kaynağından belli bir mesafede yeni bir AP ortaya çıkar. Bunu yapmak için aşağıdaki koşulun karşılanması gerekir:

Yenilenen PD de azalan şekilde dağıtılacaktır, ancak kendi kendine sönerek fiberin sonraki bölümünü harekete geçirecektir ve bu işlem birçok kez tekrarlanacaktır:

Azalan potansiyel dağılımının muazzam hızı nedeniyle, elektrikli ölçüm cihazları, BM'nin sonraki bölümlerinde her bir önceki PD'nin yok oluşunu kaydedemez. Uyarılabilir zarın tamamı boyunca, uyarılma bunun üzerine dağıtıldığında, cihazlar yalnızca eşit genliğe sahip AP'leri kaydeder. Uyarma dağılımı bir sigortanın yanmasına benzer. Elektrik potansiyeli BM'nin her yerine azalmadan dağılmış gibi görünüyor. Aslında, AP'lerin uyarılabilir membran boyunca azalmayan hareketi, iki işlemin etkileşiminin sonucudur:

2. Yeni bir PD'nin oluşturulması. Bu sürece yenilenme denir.

Bunlardan ilki, ikincisinden birkaç kat daha hızlı ilerler, bu nedenle, fiber boyunca uyarılma hızı daha yüksektir, PD'nin aktarılması (yenilenmesi) ne kadar az sıklıkla gerekliyse, bu da azalmaya bağlıdır. BM () boyunca potansiyel. Daha büyük lifli bir lif, sinir uyarılarını (uyarıcı uyarıları) daha hızlı iletir.

Fizyolojide, uyarılmanın sinir ve kas lifleri boyunca dağılımını tanımlamak için yukarıda tartışılanlarla çelişmeyen farklı bir yaklaşım benimsenmiştir. Bu yaklaşım Hermann tarafından geliştirildi ve yerel akım yöntemi olarak adlandırıldı.

1 - uyarılabilir alan;

2 - heyecanlanmayan alan.

Bu teoriye göre, birincisinin iç yüzeyi ikinciye göre pozitif bir potansiyele sahip olduğundan ve aralarında potansiyel bir fark olduğundan, fiberin uyarılabilir ve uyarılamaz bölümleri arasında bir elektrik akımı akar. Uyarılma nedeniyle canlı dokularda ortaya çıkan akımlara, uyarılmış alandan küçük bir mesafeye dağıldıkları için yerel denir. Zayıflamaları, zarın şarj edilmesi ve lif sitoplazmasının direncinin aşılması için enerji harcanmasından kaynaklanmaktadır. Yerel akım, depolarizasyon (uyarma) bölgesine doğrudan bitişik olan dinlenme alanları için bir uyarıcı görevi görür. Heyecan ve dolayısıyla yeni bir depolarizasyon geliştirirler. Bu, fiberin yeni depolarize ve dinlenme (sonraki) bölümleri arasında potansiyel bir farkın oluşmasına yol açar, bunun sonucunda bir sonraki mikro devrede yerel bir akım ortaya çıkar, bu nedenle uyarılmanın dağılımı tekrar tekrar tekrarlanan bir işlemdir.

HIZI ETKİLEYEN FAKTÖRLER

UYARIM DAĞILIMLARI

Direnç aşağıdaki formülle belirlendiğinden, sitoplazmanın direnci ve hücre zarının kapasitansı azaldıkça uyarılma dağılım hızı artar:

Sinir lifi uzunluğu;

Sinir lifi kesiti;

Sitoplazmanın spesifik direnci.

Kalın liflerin direnci düşüktür ve bunun sonucunda uyarımı daha hızlı iletirler. Böylece, evrim sürecinde bazı hayvanlar, birçok küçük olanı büyük bir aksonda birleştirerek, içlerinde kalın aksonların oluşması nedeniyle sinir uyarılarını hızlı bir şekilde iletme yeteneğini kazanmıştır. Bir örnek dev kalamar sinir lifidir. Çapı 1-2 mm'ye ulaşırken normal bir sinir lifinin çapı 1-10 mikrondur.

Hayvan dünyasının evrimi aynı zamanda sinir uyarılarının iletim hızını arttırmanın başka bir yolunun kullanılmasına, yani aksonun plazma zarının (aksolemma) kapasitesinde bir azalmaya yol açmıştır. Sonuç olarak sinir lifleri miyelin kılıfıyla kaplı olarak ortaya çıktı. Bunlara pulpy veya miyelinli denir. Miyelin kılıfı, hücrelerin akson etrafına "sarılması" işlemi sırasında oluşur. Kabuk, birbirine bitişik birkaç düzine ila 200 hücre zarı elemanı içeren çok membranlı bir sistemdir ve aynı zamanda iç katmanları aksolemma ile sıkı bir elektriksel temas oluşturur. Tüm miyelin kılıfının kalınlığı nispeten küçüktür (1 mikron), ancak bu, membran kapasitesini önemli ölçüde azaltmak için yeterlidir. Miyelin iyi bir dielektrik olduğundan (miyelin kılıfının direnci yaklaşık olarak 0,005'tir), miyelin akson zarının kapasitesi, pulpa lifi olmayan aksonun kapasitesinden yaklaşık 200 kat daha azdır, yani yaklaşık 0,005'tir ve buna göre.

İyonların miyelin kılıfından difüzyonu neredeyse imkansızdır, ayrıca aksonun kapladığı alanlarda voltaja bağlı iyon kanalları yoktur. Bu bağlamda, pulplu sinir lifinde AP oluşum bölgeleri yalnızca miyelin kılıfın olmadığı yerde yoğunlaşır. Miyelinli aksonun zarındaki bu bölgelere Ranvier düğümleri veya aktif düğümler denir. Elektromanyetik alanın azalan dağılımı (yerel akımların hareketi) nedeniyle, müdahaleden müdahaleye kadar sinir uyarıları gerçekleştirilir. Bitişik düğümler arasındaki mesafe ortalama 1 mm'dir, ancak bu büyük ölçüde aksonun çapına bağlıdır. Örneğin hayvanlarda bu bağımlılık şu şekilde ifade edilir:

Ranvier düğümleri sinir lifinin toplam uzunluğunun yaklaşık %0,02'sini kaplar. Her birinin alanı yaklaşık 20'dir.

Bitişik aktif düğümler arasındaki uyarımın iletim süresi, AP süresinin yaklaşık %5-10'udur. Bu bağlamda, AP rölesinin birbirini izleyen bölümleri arasındaki nispeten geniş yol (yaklaşık 1 mm), yüksek hızda sinir uyarısı iletimi sağlar. Unutulmamalıdır ki yerel akımlar

AP yenilenmesi için yeterli, sıralı olarak yerleştirilmiş 2-3 Ranvier düğümünden bile akabilir. Uyarının normal dağılımını sağlamak için pulpal aksonlarda aktif düğümlerin gerekenden daha sık konumlandırılması, vücuttaki sinir iletişiminin güvenilirliğini arttırmaya hizmet eder. Homoyoterik hayvanlarda güvenilirlik, poikilotherik hayvanlara (değişken sıcaklığa sahip hayvanlar) göre daha yüksektir. Pulpasız aksonlarda AP yeniden translasyonu çok daha sık meydana gelir. Burada PD jeneratörleri fiberin tüm uzunluğu boyunca birbirine yakın (yaklaşık 1 mikron) olarak konumlandırılmıştır. Bunun nedeni, miyelin kılıfıyla kaplanmayan kas ve sinir liflerinin zarlarındaki uyarılma hızının nispeten düşük olmasıdır. Buna karşılık, miyelinli aksonlar, Ranvier düğümleri arasındaki küçük kapasite nedeniyle, sinir uyarılarının yüksek bir iletim hızına (140 m/s'ye kadar) ulaştı.

Bitişik aktif düğümler arasındaki akson bölümlerinin nispeten büyük uzunluğundan dolayı, sinir impulsunun pulpy sinir lifinde iletimi sanki sıçramalardaymış gibi meydana gelir ve bu nedenle buna takla denir. Takla atmak önemli miktarda enerji tasarrufu sağlar. Örneğin, bununla birlikte tüketim, sinir uyarılarının pulpa dışı aksonlar boyunca sürekli dağılımına göre 200 kat daha azdır. Uyarı dağılımının en yüksek hızı, çapı yaklaşık 10-15 mikron olan medüller aksonlarda gözlenir ve miyelin kılıfının kalınlığı, toplam lif çapının %30-50'sine ulaşır. Miyelinli aksonlardaki sinir uyarılarının hızı, çaplarıyla orantılıdır. Daha sonra, pulpasız aksonlarda olduğu gibi uyarılma hızı, çapın kareköküyle orantılıdır.

Miyokardiyal refrakterlik, yeni bir uyarı oluştuğunda uyarılmış hücrelerin aktive edilememesidir. Miyokard hücrelerinin bu özelliği kalp döngüsünün dönemlerine bağlı olarak değişir.

Refrakter dönemin süresi (kardiyak siklusun miyokardın uyarılmadığı veya değişen bir yanıt gösterdiği kısmı) kalp kasının farklı kısımlarında farklılık gösterir. Bu sürenin en kısa süresi atriyumda, en uzun süresi ise atriyoventriküler düğümdedir.

Azaltma mekanizması

Kasılma proteinleri aktin ve miyozin filamentleridir. Miyozinin aktin ile etkileşimi troponin ve tropomiyozin tarafından önlenir. Sarkoplazmada Ca2+ büyüdüğünde troponin-tropomiyozin kompleksinin bloke edici etkisi ortadan kalkar ve kasılma meydana gelir. Kalp rahatladığında Ca2+ sarkoplazmadan uzaklaştırılır.

ATP ayrıca miyozin ve aktin arasındaki etkileşimin bir inhibitörüdür. Ca2+ iyonları ortaya çıktığında miyozin proteinleri aktive olur, ATP'yi parçalar ve kasılma proteinlerinin etkileşiminin önündeki engeli ortadan kaldırır.

Refrakter dönemler

Mutlak refrakter dönem, kalp kasının hiçbir uyaranın kasılmasına neden olamayacağı bir durumudur; kalp hücreleri tahrişe dirençlidir. Mutlak refrakter periyodu yaklaşık 0,27 saniye sürer. Sodyum kanallarının inaktivasyonu nedeniyle kalbin mutlak refrakterliği mümkün hale gelir.

Göreceli refrakter dönem, normalden daha güçlü bir uyaranın kalp kasılmasına neden olabileceği ve uyarının miyokard boyunca normalden daha yavaş yayıldığı bir dönemdir. Bu süre yaklaşık 0,03 saniye sürer.

Efektif refrakter dönem, mutlak bir refrakter dönem ve zayıf miyokard aktivasyonunun meydana geldiği bir dönemden oluşur. Toplam refrakter periyodu etkili ve göreceli refrakter periyotlardan oluşur.

Miyokardiyal uyarılabilirliğin arttığı süpernormallik dönemi, göreceli refrakter dönemin bitiminden sonra başlar. Bu dönemde küçük bir uyarı bile miyokardın aktivasyonuna ve ciddi aritminin oluşmasına neden olabilir. Süpernormal dönemden sonra, miyokard hücrelerinin uyarılabilirlik eşiğinin düşük olduğu bir kalp duraklaması meydana gelir.

Refrakter dönemi neler etkiler?

Kalp kasılmaları sıklaştığında refrakter dönem kısalır, yavaşladığında ise uzar. Sempatik sinir refrakter dönemin süresini kısaltabilir. Vagus siniri süresini arttırma yeteneğine sahiptir.

Kalbin refrakterlik gibi bu yeteneği, ventriküllerin gevşemesine ve kanla dolmasına yardımcı olur. Yeni bir uyarı, miyokardı ancak önceki kasılma sona erdikten ve kalp kası gevşedikten sonra kasılmaya zorlayabilir. Refrakterlik olmasaydı kalbin pompalama yeteneği mümkün olmazdı. Ayrıca refrakterlik nedeniyle uyarımın miyokard boyunca sürekli dolaşımı imkansız hale gelir.

Sistol (kalbin kasılması) yaklaşık 0,3 saniye sürer ve zamanla kalbin refrakter fazına denk gelir. Yani kalp kasıldığında pratik olarak herhangi bir uyarana yanıt veremez. Diyastol (kalbin gevşemesi) sırasında kalp kası üzerinde tahriş edici bir etki meydana gelirse, kalp kasında olağanüstü bir kasılma meydana gelebilir - ekstrasistol. Ekstrasistollerin varlığı bir elektrokardiyogram kullanılarak belirlenir.

"Refrakter dönemler. Voltaj kapılı membran kanallarından geçen akımlar. Elektroton ve stimülasyon." konusunun içindekiler tablosu:
1. Refrakter dönemler. Göreceli refrakter dönem. Mutlak refrakter dönem.
2. İz potansiyelleri sırasındaki iyonik akımlar
3. Kalsiyum iyonlarının (Ca) dinlenme potansiyeli üzerindeki “stabilize edici” etkisi.
4. Potansiyele bağlı membran kanallarından geçen akımlar. Membran potansiyelinin lokal sabitlenmesi.
5. Tekli sodyum (Na) kanallarından geçen akımlar.
6. Tekli potasyum (K) kanallarından geçen akımlar.
7. Tekli kalsiyum (Ca) kanallarından geçen akımlar.i.
8. Sodyum (Na) kanal molekülleri. Kapı akımları. Sodyum kanallarının seçiciliği.
9. Elektroton ve uyaran. Stimülasyon ve tahriş. Düzgün akım dağılımı durumunda Electroton.
10. Uzatılmış hücrelerde elektroton.

Refrakter dönemler. Göreceli refrakter dönem. Mutlak refrakter dönem.

Na+ sisteminin inaktivasyonunun bir diğer önemli sonucu da Na+ sisteminin gelişmesidir. membran refrakterliği. Bu olgu Şekil 2'de gösterilmektedir. 2.9. Membran, bir aksiyon potansiyelinin gelişmesinden hemen sonra depolarize olursa, o zaman ne önceki aksiyon potansiyelinin eşiğine karşılık gelen potansiyel değerinde ne de daha güçlü bir depolarizasyonda uyarılma meydana gelmez. Sinir hücrelerinde yaklaşık 1 ms süren bu tam uyarılmama durumuna denir. Mutlak refrakter dönem. Bunu takiben bağıl refrakter periyoduÖnemli depolarizasyon yoluyla, genliği normale göre azalmış olsa da, bir aksiyon potansiyeline neden olmak hala mümkündür.

Pirinç. 2.9. Stimülasyondan sonra refrakterlik. Bir memeli sinirinde (solda) bir aksiyon potansiyeli uyarıldı ve ardından çeşitli aralıklarla uyaranlar uygulandı. Kesintisiz kırmızı çizgi eşik potansiyeli seviyesini gösterir ve siyah kesikli çizgiler fiberin eşik seviyesine kadar depolarizasyonunu gösterir. Mutlak refrakter periyotta, lif uyarılamaz ve göreceli refrakter periyotta, uyarılma eşiği normal seviyeyi aşar

Normal eşik depolarizasyonunda normal amplitüdlü bir aksiyon potansiyeli, önceki aksiyon potansiyelinden yalnızca birkaç milisaniye sonra uyandırılabilir. Normal duruma dönüş göreceli refrakter dönemin sonuna denk gelir. Yukarıda belirtildiği gibi refrakterlik, önceki aksiyon potansiyeli sırasında Na+ sisteminin inaktivasyonundan kaynaklanmaktadır. Her ne kadar inaktivasyon durumu membran repolarizasyonu ile sona erse de, bu tür bir restorasyon, Na "" sisteminin henüz aktive olmadığı veya sadece kısmen aktive edildiği birkaç milisaniye süren kademeli bir süreçtir. Mutlak refrakter periyodu, Na "" sisteminin maksimum üretim sıklığını sınırlar. Aksiyon potansiyelleri Şekil 2.9'da gösterildiği gibi, mutlak refrakter periyodu, aksiyon potansiyelinin başlangıcından 2 ms sonra sona eriyorsa, o zaman hücre maksimum 500/s'lik bir frekansla uyarılabilir.Daha kısa refrakter periyodu olan hücreler de vardır. Uyarım frekansının 1000/s'ye kadar çıkabildiği periyotta Ancak çoğu hücrede maksimum aksiyon potansiyeli frekansı 500/s'nin altındadır.

Azaltma mekanizması

Refrakter dönemler

Refrakter dönemi neler etkiler?

Aksiyon potansiyeli ve aşamaları. Uyarma sırasında uyarılabilirlikteki değişiklikler. Refrakterlik, çeşitleri ve nedenleri.

AP, membran potansiyelinin yükte bir değişiklikle hızlı bir salınımıdır. AP sırasında hücre içindeki membran yükü (+) ve dışarıdaki (-) olur. AP, membran kısmen kritik bir seviyeye kadar depolarize olduğunda oluşur. (!) Nöron zarı için kritik depolarizasyon seviyesi -55 mV'dir.

Yavaş depolarizasyon (yerel tepki) - aktivasyon

Na+ kanallarının potansiyeli → Na+'nın hücreye girişi →

membran kritik depolarizasyon seviyesine (CDL) kadar depolarizasyon →

Hızlı depolarizasyon - Na+'nın hücreye çığ benzeri girişi →

membran yükünün ters çevrilmesi [iç (+), dış (-)] →

Na kanallarının inaktivasyonu (kapanma) →

3 - repolarizasyon - hücreden artan K+ salınımı → iz potansiyelleri

4 - iz depolarizasyonu,

5 - iz hiperpolarizasyonu

“sodyum” mekanizmasının tam olarak çalıştırılması ve ardından etkisizleştirilmesiyle

sodyum kanalları tamamen uyarılamaz veya

mutlak refrakterlik. Bu süre zarfında güçlü bir tahriş edici madde bile

heyecan yaratamaz. Bu aşamanın yerini göreceli bir aşama alır

Kısmi ile ilişkili refrakterlik veya azaltılmış uyarılabilirlik

sodyumun inaktivasyonu ve potasyumun inaktivasyonu. Bu durumda bir tepki olabilir ama uyarının gücünün arttırılması gerekir. Bu periyodu, eser depolarizasyondan (negatif iz potansiyeli) kaynaklanan, artan uyarılabilirlik, olağanüstü normallik gibi kısa bir yüceltme aşaması izler. Daha sonra normalin altında olma aşaması gelir - iz hiperpolarizasyonundan (pozitif iz potansiyeli) kaynaklanan uyarılabilirliğin azalması. Bu aşamanın bitiminden sonra dokunun başlangıçtaki uyarılabilirliği geri kazanılır.

Aksiyon potansiyeli oluşumunun iyonik mekanizması. AP oluşumunda iyonik konsantrasyon gradyanlarının rolü. Aksiyon potansiyelinin farklı evrelerindeki iyon kanallarının durumu. Biyopotansiyellerin kaydı (EEG, EKG, EMG)

Sinir ve kas liflerindeki aksiyon potansiyelinin nedeni, zarın iyonik geçirgenliğindeki değişikliktir. Dinlenme halinde, zarın potasyum geçirgenliği, sodyum geçirgenliğini aşmaktadır. Sonuç olarak, pozitif yüklü K iyonlarının protoplazmadan dış çözeltiye akışı, Na katyonlarının dış çözeltiden hücreye zıt yönlü akışını aşar. Bu nedenle, dinlenme halindeki zarın dış tarafı iç tarafa göre pozitif bir yüke sahiptir.

Bir hücre tahriş edici bir maddeye maruz kaldığında, zarın Na iyonları için geçirgenliği keskin bir şekilde artar ve K iyonlarının geçirgenliğinden yaklaşık 10 kat daha fazla olur. Bu nedenle, pozitif yüklü Na iyonlarının dış çözeltiden protoplazmaya akışı, K iyonlarının dışa doğru akışını önemli ölçüde aşmaya başlar. Bu, dış yüzeyi iç yüzeye göre elektronegatif olarak yüklenen zarın yeniden yüklenmesine yol açar. Bu kayma, aksiyon potansiyeli eğrisinin artan bir dalı (depolarizasyon aşaması) şeklinde kaydedilir. Membranın sodyum iyonlarına geçirgenliğindeki artış sinir liflerinde çok kısa bir süre devam eder. Bunu takiben hücrede indirgeme işlemleri meydana gelir ve bu da zarın Na iyonları için geçirgenliğinin tekrar azalmasına ve K iyonları için geçirgenliğinin artmasına neden olur. İnaktivasyonun bir sonucu olarak, pozitif yüklü sodyum iyonlarının protoplazmaya akışı keskin bir şekilde zayıflar. Potasyum geçirgenliğinde eşzamanlı bir artış, pozitif yüklü K iyonlarının protoplazmadan dış çözeltiye akışında bir artışa neden olur. Bu iki işlemin bir sonucu olarak, zarın repolarizasyonu meydana gelir - dış yüzeyi tekrar pozitif bir yük kazanır ve iç yüzeyi negatif bir yük alır. Bu kayma, aksiyon potansiyeli eğrisinin azalan bir dalı olarak kaydedilir (repolarizasyon aşaması)

1- Hücre içi monopolar (mikroelektrotlar) 2- Hücre dışı bipolar (EMG, EKG, EEG)

Elektromiyografi (EMG) kas lifleri uyarıldığında insan ve hayvanların iskelet kaslarında ortaya çıkan potansiyeller; Kasların elektriksel aktivitesinin kaydedilmesi.

Elektroensefalografi (EEG)- kafa derisinin yüzeyinden alınan beynin toplam elektriksel aktivitesinin kaydı ve bu tür potansiyellerin kaydedilmesi için bir yöntem.

Elektrokardiyografi- Kalbin çalışması sırasında oluşan elektrik alanlarını kaydetme ve inceleme tekniği.

İskelet kaslarının fizyolojik özellikleri. Nöromotor (motor) ünitesi. Motor ünite çeşitleri. Kas kasılma türleri. Tek kasılma, aşamaları. Tek kasılmaların ve tetanozun toplamı. Güç ve kas fonksiyonu.

Özellikler: 1. Uyarılabilme ve refrakterlik(iyonik iletkenliği ve membran potansiyelini değiştirerek bir uyarıya yanıt verme yeteneği. Doğal koşullar altında bu uyarı, motor nöronların aksonlarının presinaptik uçlarında salınan verici asetilkolindir)

2. İletkenlik(bir aksiyon potansiyelini kas lifi boyunca ve derinlerine iletme yeteneği)

3. Kasılma(heyecanlandığında gerilimi kısaltma veya geliştirme yeteneği)

4. Genişletilebilirlik ve esneklik(Tendonları, fasyayı, miyositlerin yüzey zarlarını oluşturur. Kas kasıldığında deforme olur; gevşediğinde kasın orijinal uzunluğunu geri yükler)

Nöromotor ünitesi bir aksondan (omurilik motor nöronunun uzun süreci) ve onun tarafından innerve edilen belirli sayıda kas lifinden oluşan anatomik ve fonksiyonel bir iskelet kası birimidir. Nöromotor ünite, kasın uzmanlaşmasına bağlı olarak farklı sayıda kas lifi içerebilir. Motor ünitesi tek bir ünite olarak çalışır. Motor nöron tarafından üretilen uyarılar, onu oluşturan tüm kas liflerini harekete geçirir.

Türler: hızlı faz(Büyük alfa motor nöronları, “beyaz” kaslar, bol miktarda glikojen, Anaerobik mod, Yüksek kasılma gücü ve hızı, Kolay yorulma, Güçlü ama kısa süreli çalışma)

yavaş aşama( Küçük alfa motor nöron , "kırmızı" kaslarda çok fazla miyoglobin, kılcal damar, mitokondri bulunur, Aerobik mod Düşük güç ve kasılma hızı Yüksek dayanıklılık Uzun süreli ortalama güç çalışması)

1- .Tek kasılma: a) Latent dönem b) Kısalma evresi c) Gevşeme evresi

2- Tetanoz - uzun süreli sürekli kas kasılması. Tek bir kasılmanın süresinden daha kısa aralıklarla verilen bir dizi uyarana yanıt olarak gözlemlenir

Toplama, bireysel tekli kasılmaların eklenmesi anlamına gelir ve bu, genel kas kasılmasının yoğunluğunda bir artışa yol açar. Toplama iki şekilde gerçekleşir: (1) aynı anda kasılan motor ünitelerin sayısını artırarak, buna birçok lifin kasılmalarının toplamı denir; (2) Temporal (frekans) toplamı adı verilen ve tetanizasyona yol açabilen kasılmaların sıklığını artırarak.

Kas gücü- bu maksimumdur. Bir kasın kaldırabileceği veya maks. geliştirebileceği gerilim. Kasın fizyolojik çapına, gerilmeye bağlıdır

Kas çalışması. İzometrik ve izotonik kasılma sırasında kas iş yapar.

8) Kas kasılma ve gevşeme mekanizması. Elektromekanik arayüz. Ca2+'ın kas kasılmasındaki rolü. İskelet kaslarının düzenleyici ve kasılabilir proteinleri. Kas hipertrofisi ve atrofisi. Fiziksel hareketsizlik sorunu.

Kısaltma: Kas hücresi zarında PD üretimi (1) → T-tübül zarının uyarılması (2) → sarkoplazmik retikulumun (SPR) Ca++ kanallarının açılması (3) → Ca++'nın sitoplazmaya salınması ( 4) → Ca++ kompleksi + troponin oluşumu (5) → tropomiyozinin aktif aktin merkezlerinden yer değiştirmesi → aktomiyozin köprülerinin oluşumu → aktinin miyozine göre kayması → kas kısalması.

Gevşeme: Ca++ pompasının aktivasyonu SPR (6) → Ca++'nın SPR'de tutulması → Ca++'nın troponin'den ayrılması → tropomiyozinin aktif aktin merkezlerine geri dönüşü → aktomiyozin köprülerinin oluşumunun bloke edilmesi → kasın orijinal uzunluğunun restorasyonu .

Elektromekanik arayüz- kas lifinin plazma zarının aksiyon potansiyelinin çapraz köprü döngüsünün başlatılmasına yol açtığı bir dizi işlemdir

Çapraz köprünün ince filamana bağlanmasından sistemin işlemi tekrarlamaya hazır hale gelmesine kadar olan olaylar dizisine çapraz köprü görev döngüsü denir. Her döngü dört aşamadan oluşur: - çapraz köprünün ince filamente bağlanması;

Çapraz köprünün hareketi ince filamentte gerilim yaratır;

Çapraz köprünün ince filamandan ayrılması;

ana kasılma proteinleri aktin ve miyozin

1 - Aktin molekülü, 2 - kalın protofibril, 3 - troponin, 4 - tropomiyozin, 5 - miyozin başı, 6 - miyozin boynu.

Aktin filamentleri sarkomerin 7 plakasına her iki taraftan simetrik olarak bağlanır. Aralarında 1-disk bölgesinde miyozin filamentleri vardır. Her I-diskin ortasında, üzerine miyozin filamentlerinin sabitlendiği özel bir zar olan bir M-bandı vardır. Aktin ve miyozin filamentleri kısmen üst üste binerek sarkolemmanın tahrişine yanıt olarak kasılmayı tetikleyen optik olarak daha yoğun bir filament oluşturur. Üç yapıdan oluşur

1. T sistemi - plazma zarının kas lifi içine yaklaşık 0,03 mikron çapında yayılması.

2. Sarkoplazmik retikulumun (SRR) terminal sarnıçları.

3. Boyuna kanallar SPR.

Genellikle triad sarkomerin 7 plakasının yakınında bulunur.

Kasılma proteinlerinin yapısı ve işlevi

Tüm kas türlerinde ana kasılma işlevi, ince ve kalın filamentler-miyofilamentler (miyofibriller), aktin ve miyozin tarafından gerçekleştirilir.

Yardımcı - düzenleyici fonksiyon tropomiyosin (TgM, MM: 68 kO) ve alt birimlerden oluşan troponin kompleksi (Tg, MM: 70 kO) tarafından gerçekleştirilir.

Toplam kas kütlesindeki artışa denir kas hipertrofisi ve azalma şu şekildedir: kas atrofisi.

Kas hipertrofisi neredeyse her zaman her kas lifindeki aktin ve miyozin filamentlerinin sayısındaki artışın sonucudur ve bu da bunların genişlemesine yol açar. Buna basit lif hipertrofisi denir. Kasılma sırasında kasın yüklenmesi durumunda hipertrofinin derecesi önemli ölçüde artar.

Fiziksel hareketsizlik, sınırlı fiziksel aktivite ve kas kasılma gücünün azalmasıyla birlikte vücut fonksiyonlarının (kas-iskelet sistemi, kan dolaşımı, nefes alma, sindirim) ihlalidir. Kentleşme, emeğin otomasyonu ve makineleşmesi ve iletişim araçlarının artan rolü nedeniyle fiziksel hareketsizliğin yaygınlığı artıyor.

Refrakterlik ve nedenleri

REFRAKTER (lat. refrakter tepkisiz), önceki uyarılmadan sonra uyarılabilirliğin azalması veya yokluğu ile karakterize edilen uyarılabilir oluşumların bir durumudur. R. ilk kez 1878'de E. Marey tarafından kalp kasında, 1899'da ise Gotch ve Burck (F. Gotch, S. J. Burck) tarafından sinirlerde keşfedilmiştir.

Sinir ve kas hücrelerinin uyarılabilirliğindeki (bkz.) değişiklikler, uyarma süreci meydana geldiğinde zarlarının polarizasyon seviyesindeki değişikliklerle ilişkilidir (bkz.). Membran potansiyelinin azalmasıyla birlikte uyarılabilirlik biraz artar ve membran potansiyelindeki bir azalmanın ardından bir aksiyon potansiyeli ortaya çıkarsa uyarılabilirlik tamamen ortadan kalkar ve hücre zarı herhangi bir etkiye karşı duyarsız (dirençli) hale gelir. Bu tam uyarılmama durumuna mutlak R fazı denir.Sıcak kanlı hayvanların hızlı ileten sinir lifleri için süresi 0,4 ms, iskelet kasları için 2,5-4 ms, kalp kasları için - 250-300 ms'dir. Membran potansiyelinin başlangıç seviyesinin restorasyonuna, uyarılabilirlik seviyesinde bir artış eşlik eder ve membran, eşik üstü uyaranlara (göreceli R. fazı) yanıt verme yeteneği kazanır. Sinir liflerinde akraba R., kalp kasında 4-8 ms sürer - 0,03 ms. Göreceli R. fazının yerini, başlangıç seviyesine kıyasla uyarılabilirlikte bir artış ile karakterize edilen ve eser depolarizasyon (negatif iz potansiyeli) ile ilişkili olan, artan uyarılabilirlik fazı (R.'nin yüceltme aşaması) alır. Daha sonraki iz hiperpolarizasyonuna (pozitif iz potansiyeli), uyarılabilirlikte ikincil bir azalma eşlik eder ve bu azalma, daha sonra dinlenme membran potansiyeli geri yüklendiğinde normal uyarılabilirlik ile değiştirilir.

R.'nin tüm fazları, membran potansiyellerindeki oluşum ve değişim mekanizmalarıyla ilişkilidir ve iyonlar için membran geçirgenliğinin kinetiği ile belirlenir (bkz. Biyoelektrik potansiyeller). R.'nin fazlarının süresi, aralarında farklı aralıklarla eşleştirilmiş uyarım yöntemi kullanılarak belirlenebilir. İlk tahrişe koşullanma denir - uyarılabilir dokuda bir uyarılma sürecine neden olur; ikinci test ise doku uyarılabilirliğinin seviyesini ve P fazını gösterir.

Uyarılabilirlik ve dolayısıyla R.'nin bireysel aşamalarının süresi ve şiddeti yaşa bağlı değişikliklerden, bazı tıbbi maddelerin etkisinden, sıcaklıktan ve diğer faktörlerden etkilenebilir. Bu, bazı hastalıkların tedavisinde doku uyarılabilirliğini kontrol etmek için kullanılır. Örneğin, kalp kasındaki göreceli R. fazının uzatılması, kasılma sıklığının azalmasına ve aritminin ortadan kalkmasına yol açar. İyonik uyarma mekanizmalarının ihlali nedeniyle R.'deki değişiklikler, sinir sistemi ve kasların bir dizi hastalığında gözlenir.

Kaynakça: Beritashvili I. S. Kas ve sinir sisteminin genel fizyolojisi, cilt 1, M., 1959; B peze M. A. Sinir sisteminin elektriksel aktivitesi, çev. İngilizce'den, M., 1979; Oke S. Nörofizyolojinin temelleri, çev. İngilizce'den, M., 1969; Khodorov B.I. Uyarılabilir membranların genel fizyolojisi, M., 1975, bibliogr.; Gotch F. a. In u g with k C. J. Sinirin iki uyarana elektriksel tepkisi, J. Physiol. (Londra), v. 24, s. 410, 1899.

Refrakterlik.

Sinir veya kas hücrelerindeki uyarılmanın sona ermesinden veya başka bir deyişle, içlerindeki aksiyon potansiyelinin sona ermesinden sonra, geçici bir uyarılamazlık durumu - refrakterlik - meydana gelir. Kalp kasıldıktan sonra, rahatsız edici uyarının şiddeti ve süresi ne olursa olsun, saniyenin onda biri kadar bir sürede başka bir kasılma meydana gelemez. Sinir hücrelerinde uyarılmazlık süresinin çok daha kısa olduğu ortaya çıktı.

İki tahriş edici elektriksel uyarı arasındaki uyarım aralığı azaldıkça, ikinci uyarıya yanıt olarak aksiyon potansiyelinin büyüklüğü giderek küçülür. Aksiyon potansiyelinin oluşması sırasında veya tamamlanmasından hemen sonra tekrarlanan bir uyaran uygulandığında ikinci bir aksiyon potansiyeli oluşmaz. İkinci tahriş edici uyarana karşı aksiyon potansiyelinin ortaya çıkmadığı döneme mutlak refrakter dönem denir. Omurgalıların sinir hücreleri için bu süre 1,5 – 2 ms'dir.

Mutlak refrakterlik döneminden sonra göreceli refrakterlik dönemi başlar. Şunlarla karakterize edilir: 1) başlangıç durumuna kıyasla artan tahriş eşiği (yani tekrarlanan bir aksiyon potansiyelinin oluşması için daha büyük bir akım gerekir) 2) aksiyon potansiyelinin genliğinde bir azalma. Göreceli refrakterlik dönemi sona erdiğinde, uyarılabilirlik başlangıç seviyesine yükselir ve eşik tahriş değeri de orijinal değerine düşer. Mutlak refrakterlik döneminde ilave potasyum kanallarının açılması nedeniyle potasyum iletkenliğinde artış, sodyum kanallarının inaktivasyonu nedeniyle sodyum iletkenliğinde azalma gözlenir. Bu nedenle, depolarizasyon akımının büyük değerlerinde bile, giden sodyum akımının artan potasyum akımını aşabileceği ve rejeneratif süreci yeniden başlatabileceği kadar çok sayıda sodyum kanalını aktive etmek mümkün değildir. Nispi refrakter periyodu sırasında, yeterince büyük genliğe sahip bir depolarize edici sinyal, sodyum kanallarının geçiş mekanizmasını aktive edebilir, böylece çok sayıda açık potasyum kanalına rağmen, sodyum iletkenliği artar ve bir aksiyon potansiyeli yeniden ortaya çıkar. Aynı zamanda, zarın potasyum iyonlarına karşı iletkenliğinin artması ve artık sodyumun inaktivasyonu nedeniyle, zar potansiyelindeki artış artık denge sodyum potansiyelinin değerine çok yakın olmayacaktır. Bu nedenle aksiyon potansiyelinin genliği daha küçük olacaktır.

Bunu bir coşku aşaması izler - eser miktarda depolarizasyonun varlığından kaynaklanan artan uyarılabilirlik. Daha sonra, eser hiperpolarizasyonun gelişmesiyle birlikte, aksiyon potansiyellerinin genliğinde bir azalma ile karakterize edilen bir subnormalite aşaması başlar.

Refrakter fazların varlığı, sinir sinyalinin aralıklı (ayrık) doğasını belirler ve aksiyon potansiyeli oluşumunun iyonik mekanizması, sinir uyarılarının standardizasyonunu sağlar. Sonuç olarak, dış sinyallerdeki değişiklikler, aksiyon potansiyellerinin frekansındaki değişikliklerle kodlanır. Mutlak refrakter fazın süresiyle sınırlı olan mümkün olan maksimum aktivite ritmi, kararsızlık (fonksiyonel hareketlilik) olarak tanımlanır. Sinir liflerinde kararsızlık Hz'dir ve bazı hassas sinir liflerinde 1 kHz'e ulaşır. Yücelme aşamasında yeni bir tahriş edici dürtünün ortaya çıkması durumunda, doku reaksiyonu maksimum hale gelir - optimum frekans gelişir. Sonraki uyarıcı dürtü bağıl veya mutlak direnç aşamasına girdiğinde, doku reaksiyonu zayıflar veya tamamen durur ve kötümser inhibisyon gelişir.

9) Uyarılabilme aşamaları ile aksiyon potansiyelinin aşamaları arasındaki ilişki. Refrakterlik ve nedenleri.

Hücre uyarılabilirliğinin düzeyi AP fazına bağlıdır. Yerel tepki aşamasında uyarılabilirlik artar. Bu uyarılabilirlik aşamasına gizli ekleme denir. AP depolarizasyon aşamasında, tüm sodyum kanalları açıldığında ve sodyum nonalar çığ gibi hücreye hücum ettiğinde, hiçbir güçlü uyaran bile bu süreci uyaramaz. Bu nedenle depolarizasyon aşaması, tam bir uyarılamazlık veya mutlak refrakterlik aşamasına karşılık gelir; Repolarizasyon aşamasında sodyum kanallarının giderek artan bir kısmı kapanır. Ancak eşik üstü bir uyarının etkisi altında yeniden açılabilirler. Onlar. heyecan yeniden artmaya başlar. Bu, göreceli uyarılamazlık veya göreceli dirençlilik aşamasına karşılık gelir. İz depolarizasyonu sırasında MP kritik bir seviyededir, dolayısıyla eşik altı uyaranlar bile hücre uyarılmasına neden olabilir. Sonuç olarak, şu anda heyecanı artıyor. Bu aşamaya coşku aşaması veya olağanüstü uyarılma aşaması denir.

İz hiperpolarizasyonu anında MP başlangıç seviyesinden daha yüksektir, yani. daha fazla CUD ve uyarılabilirliği azalır. Normalin altındaki uyarılabilirlik aşamasında indüklenir. Pirinç. Konaklama olgusunun aynı zamanda iyon kanallarının iletkenliğindeki bir değişiklikle de ilişkili olduğu unutulmamalıdır. Depolarize edici akımın yavaşça artması, sodyumun kısmen inaktivasyonuna ve potasyum kanallarının aktivasyonuna yol açar. Bu nedenle PH gelişimi gerçekleşmez.

10) Olayları, kökenlerini takip edin.

İz fenomeni, sinir ve kas liflerinde stimülasyondan sonra yavaş yavaş gelişen iyileşme süreçleriyle ilişkilidir. İki tür iz olgusu vardır:

1) Membranın eser negatif potansiyeli veya eser depolarizasyonu. Eser depolarizasyon fazının ortaya çıkışı, yavaş sodyum kanallarının küçük bir kısmının açık kalmasıyla açıklanmaktadır. Eser depolarizasyon pulpal sinir liflerinde iyi bir şekilde ifade edilir.

2) Membranın pozitif potansiyelini veya hiperpolarizasyonunu izleyin. Eser hiperpolarizasyon, PD sonrası membranın potasyum iletkenliğinin artması ve PD sırasında hücreye giren sodyum iyonlarını uzaklaştıran sodyum-potasyum pompasının daha aktif olmasıyla ilişkilidir. Eser hiperpolarizasyon, pulpa dışı sinir liflerinde iyi bir şekilde ifade edilir.

11) Yerel ve yayılan uyarılma. Yerel yanıt

Uyarma 2 tipte olabilir: -yerel (yerel tepki); -yayılıyor (darbe).

Yerel uyarım en eski türdür (organizmaların alt formları ve düşük uyarılabilir dokular - örneğin bağ dokusu). Yerel uyarılma, eşik altı bir uyarının etkisi altında veya bir aksiyon potansiyelinin bir bileşeni olarak yüksek derecede organize olmuş dokularda da meydana gelir. Lokal uyarımda görünür bir yanıt yoktur. Yerel uyarılmanın özellikleri:-gizli (gizli) dönem yok - uyarana maruz kalındıktan hemen sonra meydana gelir; - tahriş eşiği yok; - yerel uyarım kademelidir - hücre zarının yükündeki değişiklik, eşik altı uyarının gücüyle orantılıdır; -refraktörlük dönemi yoktur, aksine uyarılabilirlikte hafif bir artış karakteristiktir; -azalma (zayıflama) ile yayılır.

Dürtü (yayılma) uyarımı, oldukça organizmalı dokularda doğaldır ve eşik ve eşik üstü uyaranların etkisi altında meydana gelir. Nabız uyarımının özellikleri:-gizli bir dönemi vardır - tahrişin uygulanma anı ile görünür tepki arasında bir süre geçer; -tahriş eşiği vardır; -kademeli değil - hücre zarının yükündeki değişiklik, uyaranın gücüne bağlı değildir; - refrakter bir dönemin varlığı; -Dürtü uyarılması kaybolmaz. Lokal yanıt (LR), hücrenin elektriksel bir uyarıya karşı aktif bir reaksiyonudur, ancak iyon kanallarının ve iyon taşınmasının durumu biraz değişir. LO, hücrenin gözle görülür bir fizyolojik reaksiyonunda kendini göstermez. LO'ya lokal uyarılma denir, çünkü bu uyarılma, uyarılabilir hücrelerin zarları boyunca yayılmaz.

DAYANIKLI

ARF – mutlak refrakter faz;

RRF - göreceli refrakter faz;

FE - yüceltme aşaması.

Eğri üzerinde faz adı verilen üç bölüm vardır.

Farklı membranların her fazın farklı süreleri vardır. Örneğin iskelet kaslarında ARF ortalama 2,5 ms, ORF - yaklaşık 12 ms, FE - 2 ms sürer. İnsan miyokardı, kalp kasılmalarının net bir ritmini sağlayan ms'ye eşit çok uzun bir ARF ile ayırt edilir. Her aşamanın zaman farkı, bu süreçten hangi kanalların sorumlu olduğu ile açıklanmaktadır. Uyarılabilirliğin sodyum kanalları tarafından sağlandığı membranlarda, refrakter fazlar en kısa sürelidir ve AP en kısa süreye sahiptir. Eğer uyarılabilirlikten kalsiyum kanalları sorumluysa, refrakter fazlar saniyeler içinde gecikir. İnsan miyokard zarında her iki kanal da vardır, bunun sonucunda refrakter fazların süresi orta düzeydedir.

BM'de bir noktada potansiyelin anında bir değere yükseldiğini, zayıflama sonucunda potansiyelin exp yasasına göre azalacağını varsayalım:

Bozunma süresi sabiti, yani genliğin e kat (%37) azaldığı süre.

Zaman sabiti sinir veya kas liflerinin pasif özelliklerine bağlıdır:

Yani, örneğin kalamar devi bir akson için Rн yaklaşıktır ve yaklaşık olarak eşittir, dolayısıyla yaklaşık 1 ms'ye eşittir.

Uzunluk sabiti, yani bir faktör kadar azaldığı mesafedir.

Membran doğrusal direnci ();

Sitoplazmik direnç (Ohm);

Hücreler arası ortamın direnci (Ohm).

Membran boyunca potansiyel azalma ne kadar büyük olursa o kadar zayıf olur. Böylece kalamar devi aksonda yaklaşık 2,5 mm'dir. Büyük liflerin yaklaşık çapları vardır.

Yenilenen PD de azalan şekilde dağıtılacaktır, ancak kendi kendine sönerek fiberin sonraki bölümünü harekete geçirecektir ve bu işlem birçok kez tekrarlanacaktır:

2. Yeni bir PD'nin oluşturulması. Bu sürece yenilenme denir.

Bunlardan ilki, ikincisinden birkaç kat daha hızlı ilerler, bu nedenle, fiber boyunca uyarılma hızı daha yüksektir, PD'nin aktarılması (yenilenmesi) ne kadar az sıklıkla gerekliyse, bu da azalmaya bağlıdır. BM () boyunca potansiyel. Daha büyük olan lif, sinir uyarılarını (uyarıcı uyarılar) daha hızlı iletir.

1 - uyarılabilir alan;

2 - heyecanlanmayan alan.

HIZI ETKİLEYEN FAKTÖRLER

Direnç aşağıdaki formülle belirlendiğinden, sitoplazmanın direnci ve hücre zarının kapasitansı azaldıkça uyarılma dağılım hızı artar:

Sinir lifi uzunluğu;

Sinir lifi kesiti;

Sitoplazmanın spesifik direnci.

Hayvan dünyasının evrimi aynı zamanda sinir uyarılarının iletim hızını arttırmanın başka bir yolunun kullanılmasına, yani aksonun plazma zarının (aksolemma) kapasitesinde bir azalmaya yol açmıştır. Sonuç olarak sinir lifleri miyelin kılıfıyla kaplı olarak ortaya çıktı. Bunlara pulpy veya miyelinli denir. Miyelin kılıfı, hücrelerin akson etrafına "sarılması" işlemi sırasında oluşur. Kabuk, birbirine bitişik birkaç düzine ila 200 hücre zarı elemanı içeren çok membranlı bir sistemdir ve aynı zamanda iç katmanları aksolemma ile sıkı bir elektriksel temas oluşturur. Tüm miyelin kılıfının kalınlığı nispeten küçüktür (1 mikron), ancak bu, membran kapasitesini önemli ölçüde azaltmak için yeterlidir. Miyelin iyi bir dielektrik olduğundan (miyelin kılıfının direnci yaklaşık olarak), miyelin akson zarının kapasitesi, miyelin lifi olmayan aksonun kapasitesinden yaklaşık 200 kat daha azdır, yani yaklaşık 0,005'tir ve buna göre.

Ranvier düğümleri sinir lifinin toplam uzunluğunun yaklaşık %0,02'sini kaplar. Her birinin alanı yaklaşık 20'dir.

Bitişik aktif düğümler arasındaki akson bölümlerinin nispeten büyük uzunluğundan dolayı, sinir impulsunun pulpy sinir lifinde iletimi sanki sıçramalardaymış gibi meydana gelir ve bu nedenle buna takla denir. Takla atmak önemli miktarda enerji tasarrufu sağlar. Örneğin, bununla birlikte tüketim, sinir uyarılarının pulpa dışı aksonlar boyunca sürekli dağılımına göre 200 kat daha azdır. Uyarının en yüksek dağılım hızı, çapı yaklaşık mikron olan medüller aksonlarda gözlenir ve miyelin kılıfının kalınlığı, lifin toplam çapının %'sine ulaşır. Miyelinli aksonlardaki sinir uyarılarının hızı, çaplarıyla orantılıdır. Daha sonra, pulpasız aksonlarda olduğu gibi uyarılma hızı, çapın kareköküyle orantılıdır.

Refrakterlik

Elektrofizyolojide refrakter dönem (refrakterlik), uyarılabilir membran üzerinde bir aksiyon potansiyelinin oluşmasından sonraki, membranın uyarılabilirliğinin azaldığı ve daha sonra yavaş yavaş orijinal seviyesine döndüğü zaman dilimidir.

Mutlak refrakter periyodu, başlatıcı uyaran ne kadar güçlü olursa olsun, uyarılabilir dokunun tekrarlanan aksiyon potansiyeli (AP) oluşturamadığı aralıktır.

Göreceli refrakter dönem, uyarılabilir dokunun AP oluşturma yeteneğini kademeli olarak geri kazandığı aralıktır. Göreceli refrakter dönem sırasında, ilk AP'ye neden olandan daha güçlü bir uyaran, tekrarlanan bir AP'nin oluşmasına yol açabilir.

Uyarılabilir membran refrakterliğinin nedenleri

Refrakter periyodu, uyarılabilir membranın voltaja bağlı sodyum ve voltaja bağlı potasyum kanallarının davranışının özelliklerinden kaynaklanmaktadır.

AP sırasında voltaj kapılı sodyum (Na+) ve potasyum (K+) kanalları bir durumdan duruma geçiş yapar.

AP sırasında membran depolarize olduğunda, Na+ kanalları açık durumdan sonra (AP'nin başladığı, gelen Na+ akımı tarafından oluşturulduğu) geçici olarak inaktif duruma geçer ve K+ kanalları açılır ve AP'nin bitiminden sonra bir süre açık kalır. AP, giden bir K+ akımı oluşturarak membran potansiyelini başlangıç seviyesine yönlendirir.

Na+ kanallarının inaktivasyonu sonucu Mutlak refrakter dönem. Daha sonra Na+ kanallarından bazıları zaten inaktif durumdan çıktığında AP meydana gelebilir. Bununla birlikte, bunun oluşması için çok güçlü uyaranlar gereklidir, çünkü birincisi, hala az sayıda "çalışan" Na+ kanalı vardır ve ikinci olarak, açık K+ kanalları, giden bir K+ akımı yaratır ve gelen Na+ akımının, bir AP'nin oluşması için onu bloke etmesi gerekir. - Bu bağıl refrakter periyodu.

Refrakter periyodun hesaplanması

Refrakter periyodu, öncelikle voltaja bağlı Na+ ve K+ kanallarının davranışı hesaplanarak grafiksel olarak hesaplanabilir ve açıklanabilir. Bu kanalların davranışı ise iletkenlik açısından tanımlanır ve transfer katsayıları aracılığıyla hesaplanır.

Potasyum için iletkenlik G k birim alan başına

K+ kanalları için kapalı durumdan açık duruma geçiş katsayısı;

K+ kanalları için açık durumdan kapalı duruma aktarım katsayısı;

N- açık durumdaki K+ kanallarının oranı;

(1 - n)- kapalı durumdaki K+ kanallarının oranı

Sodyum için iletkenlik G NA birim alan başına

Na+ kanalları için kapalı durumdan açık duruma geçiş katsayısı;

Na+ kanalları için açık durumdan kapalı duruma geçiş katsayısı;

M- açık durumdaki Na+ kanallarının oranı;

(1 - m)- kapalı durumdaki Na+ kanallarının oranı;

Na+ kanalları için inaktive durumdan inaktive olmayan duruma transfer katsayısı;

Na+ kanalları için inaktive edilmemiş durumdan inaktive edilmiş duruma transfer katsayısı;

H- inaktive edilmemiş durumdaki Na+ kanallarının fraksiyonu;

(1 - saat)- inaktif durumdaki Na+ kanallarının oranı.

Wikimedia Vakfı. 2010.

Diğer sözlüklerde “Refrakterlik” in ne olduğuna bakın:

REFRAKTER - (Fransız refrakterden tepkisiz) fizyolojide, önceki uyarımdan sonra bir sinir veya kasın uyarılabilirliğinin olmaması veya azalması. Dirençlilik inhibisyonun temelini oluşturur. Refrakter dönem on binde bir kadar sürer (... ... Büyük Ansiklopedik Sözlük

refrakterlik - bağışıklık Rusça eşanlamlılar sözlüğü. refrakterlik isim, eş anlamlıların sayısı: 1 bağışıklık (5) Sözlük eşanlamlısı ... Eşanlamlılar sözlüğü

REFRAKTER - (Fransız refrakterden tepkisiz), bir aksiyon potansiyelinin ortaya çıkmasına eşlik eden hücre uyarılabilirliğinde bir azalma. Aksiyon potansiyelinin zirvesi sırasında, sodyumun inaktivasyonu nedeniyle uyarılabilirlik tamamen ortadan kalkar (mutlak R.) ve... Biyolojik Ansiklopedik Sözlük

refrakterlik - ve, g. refrakter bağışık. fizyol. Önceki uyarıdan sonra sinir veya kasın uyarılabilirliğinin olmaması veya azalması. SES ... Rus Dili Galyacılığın Tarihsel Sözlüğü

refrakterlik - (Fransız réfractaire'den alıcı olmayan) (physiol.), önceki uyarımdan sonra bir sinir veya kasın uyarılabilirliğinde yokluk veya azalma. Dirençlilik inhibisyonun temelini oluşturur. Refrakter dönem birkaç on binde bir kadar sürer (... ... Ansiklopedik Sözlük

Dirençlilik - (Fransız gefractaire alıcı olmayan kelimesinden) bir aksiyon potansiyelinin hemen ardından sinir ve kas dokusunun uyarılabilirliğinde (bkz. Uyarılabilirlik) kısa süreli bir azalma (bkz. Aksiyon potansiyeli). R. sinir uyarımı ile tespit edildi ve... ... Büyük Sovyet Ansiklopedisi

refrakterlik - (Fransız refrakter alıcı olmayan), uyarılmalarından sonra ortaya çıkan sinir veya kas dokusunun uyarılabilirliğinin azalmasının geçici bir durumu ... Büyük Tıp Sözlüğü

REFRAKTER - (Fransız refrakterden tepkisiz) (fizol.), önceki uyarımdan sonra bir sinir veya kasın uyarılabilirliğinde yokluk veya azalma. R. inhibisyonun temelidir. Refrakter dönem birkaç tane sürer. on binde (mil. sinir lifleri) ila ... Doğa bilimi. ansiklopedik sözlük

refrakterlik - refrakterlik ve ... Rusça yazım sözlüğü

REFRAKTER - [Fransızca'dan. refrakter refrakter; enlem. refraktarius inatçı] bir sinirin veya kasın daha önceki uyarımdan sonra uyarılabilirliğinin olmaması veya azalması. R., sinirsel engelleme sürecinin temelidir... Psikomotorik: bir sözlük-referans kitabı

Heyecan ve heyecan. Uyarma sırasında uyarılabilirlikteki değişiklikler

Heyecanlanma bir hücrenin, dokunun veya organın bir uyarana aksiyon potansiyeli üreterek yanıt verme yeteneğidir

Heyecanlanmanın bir ölçüsü tahriş eşiğidir

Tahriş eşiği- bu, uyarılmanın yayılmasına neden olabilecek uyaranın minimum gücüdür

Heyecanlanma ve tahriş eşiği ters ilişkilidir.

Uyarılabilirlik, dinlenme potansiyelinin büyüklüğüne ve kritik depolarizasyon seviyesine bağlıdır.

Dinlenme potansiyeli dinlenme halindeki zarın dış ve iç yüzeyleri arasındaki potansiyel farktır

Kritik depolarizasyon seviyesi- bu, tepe potansiyelinin oluşması için ulaşılması gereken membran potansiyelinin değeridir

Dinlenme halinde depolarizasyon eşiği dokunun başlangıçtaki veya normal uyarılabilirliğini belirler.

Uyarma tahrişe tepki olarak ortaya çıkan ve yapısal, fizikokimyasal ve fonksiyonel değişikliklerle kendini gösteren karmaşık bir fizyolojik süreçtir.

Sonuç olarak geçirgenlik değişiklikleri Süreçte K ve Na iyonları için plazma zarı uyarılma değişiklikleri büyüklük membran potansiyeli, hangisini oluşturur Aksiyon potansiyeli. Bu durumda membran potansiyeli göreli olarak konumunu değiştirir. kritik depolarizasyon seviyesi.

Sonuç olarak, uyarılma sürecine bir değişiklik eşlik eder heyecanlanma hücre zarı

Heyecanlanmada değişiklikler meydana gelir aşamaya göre Aksiyon potansiyelinin evrelerine bağlı olan

Aşağıdaki uyarılabilirlik aşamaları ayırt edilir:

Birincil yüceltme aşaması

ortaya çıkar heyecanın başlangıcında Membran potansiyeli kritik bir seviyeye değiştiğinde.

Uysal gizli dönem aksiyon potansiyeli (yavaş depolarizasyon dönemi). Önemsiz olarak karakterize edilen artan uyarılabilirlik

2. Mutlak refrakter faz

İle aynı artan kısım Membran potansiyeli kritik bir seviyeden bir "yükseliş" düzeyine değiştiğinde tepe potansiyeli.

Uysal hızlı depolarizasyon dönemi. Tam olarak karakterize edildi heyecansızlık membranlar (en güçlü uyaran bile uyarılmaya neden olmaz)

Bağıl refrakter faz

Bu dönemde yeni uyarılar ortaya çıkabilir ancak uyarının şiddeti eşik değerini aşmalıdır.

Refrakterlik.

Refrakterlik (Fransız refrakterinden - bağışıklık) (fizol.) - önceki uyarımdan sonra bir sinir veya kasın uyarılabilirliğinde yokluk veya azalma. Refrakter dönem, saniyenin on binde birinden (birçok sinir lifinde) saniyenin onda birine (kas liflerinde) kadar sürer.

R., sinirler ve kaslar eşleştirilmiş elektriksel uyaranlarla uyarıldığında tespit edilir. En kısa aralıklarla, ikinci uyarı, yüksek yoğunlukta bile bir tepkiye neden olmaz; mutlak bir tepkime dönemi. Aralığın uzatılması, ikinci uyaranın bir yanıt uyandırmaya başlamasına, ancak genliğinin birinciden daha az olmasına yol açar. Bu göreceli bir refrakter dönemdir, çünkü bazı liflerde uyarılabilirliğin iyileşme süresi vardır. İyileşme öncelikle en uyarılabilir liflerde meydana gelir. Göreceli R. dönemini, olağanüstü bir dönem veya coşku evresi takip eder, yani. bir yanıt ve eşik altı tahrişin elde edilebildiği artan uyarılabilirlik dönemi. İkincisinin yerini biraz azalmış uyarılabilirlik aşaması alır - normal altı bir dönem. Uyarılma kabiliyetinde gözlenen dalgalanmalar, bir aksiyon potansiyelinin oluşmasına eşlik eden biyolojik zarların geçirgenliğinde meydana gelen değişikliklere dayanmaktadır.

TAHRİŞ EDİCİLERİN KUMAŞ ÜZERİNDEKİ ETKİSİ. MEMBRAN DEPOLARİZASYONU YEREL MÜDAHALE. DEPOLARIZASYONUN KRİTİK SEVİYESİ. YEREL MÜDAHALE ÖZELLİKLERİ. REFRAKTER VE NEDENLERİ

Herhangi bir dokunun ana özelliği sinirliliktir, yani. dokunun fizyolojik özelliklerini değiştirme ve uyaranların etkisine yanıt olarak fonksiyonel işlevler sergileme yeteneği. Uyaranlar, uyarılabilir yapılar üzerinde etkili olan dış veya iç çevrenin faktörleridir. Uyarılabilir dokuların tahrişinin üç kanunu vardır: 1) tahrişin kuvveti kanunu; 2) tahrişin süresi kanunu; 3) tahrişin eğimi kanunu. Tahrişin gücü yasası, tepkinin uyaranın gücüne (ya hep ya hiç) bağımlılığını belirler. Yanıtın niteliği, uyaranın yeterli eşik değerine bağlıdır. Eşik altı bir uyarıma maruz kaldığında hiçbir yanıt oluşmayacaktır (hiçbir şey). Stimülasyon bir eşik değerine ulaştığında, bir yanıt meydana gelir; bir eşiğin etkisi altında ve uyaranın herhangi bir eşik üstü değerinin (tümü) etkisi altında aynı olacaktır. Tahriş süresi kanunu. Doku tepkisi tahrişin süresine bağlıdır ancak belirli sınırlar dahilinde gerçekleştirilir ve doğru orantılıdır. Tahrişin şiddeti ile etki süresi arasında bir ilişki vardır (Goorweg-Weiss-Lapik kuvvet-zaman eğrisi).Bu, tahriş edici madde ne kadar güçlü olursa olsun belli bir süre etki etmesi gerektiğini göstermektedir. Uyarının gücü giderek artar ve belli bir anda doku tepkisi oluşur. Bu kuvvet bir eşik değerine ulaşır ve reobaz (birincil tepkiye neden olan minimum uyarı kuvveti) olarak adlandırılır. Reobaza eşit bir akımın çalıştığı süreye faydalı süre denir. Tahriş gradyanı kanunu. Gradyan, tahrişteki artışın dikliğidir. Doku tepkisi bir dereceye kadar stimülasyonun derecesine bağlıdır.

Membranın depolarizasyonu fizyolojik durumdaki potansiyel farkın azalmasıdır. Hücrenin sitoplazması ile hücre dışı sıvısı arasında dinlenmesi, yani dinlenme potansiyelinin azalması. Pasif depolarizasyon, zayıf bir elektrik akımı membrandan geçtiğinde meydana gelir. Membranın iyonik geçirgenliğinde değişikliğe neden olmayan, çıkış yönündeki akım. Aktif depolarizasyon, membranın Na+ iyonları için geçirgenliği arttığında veya K+ iyonları için azaldığında gelişir. Depolarizasyonun kritik seviyesi, aksiyon potansiyelinin oluştuğu membran potansiyelinin değeridir. Hücre depolarizasyonu kritik bir değere ulaştığında, zarın Na+'ya karşı geçirgenliği artar; Na kanallarının çok sayıda voltaja bağımlı m-kapısı açılır ve Na+ hücreye girer.

Uyarılabilirliğin bir ölçüsü, tahriş eşiğidir; uyarılmaya neden olabilecek uyaranın minimum gücü. Uyarının gücü eşik değerinden azsa dokuda, tahrişin uygulandığı alanda zarın depolarizasyonunun eşlik ettiği ve tüm dokuya yayılmayan lokal bir yanıt meydana gelir; uyarılabilirlik Bu bölgedeki doku miktarı artar. Özellikleri: 1. Azalma (azalma) ile 1-2 mm'ye kadar yayılır. 2. Uyaran gücü arttıkça artar, yani. "kuvvet" kanununa uyar. 3. Özetler - tekrarlanan sık eşik altı tahrişlerle artar. 4. Genlik 10-40mV. 5. Bir potansiyel oluştuğunda dokunun uyarılabilirliği artar. Refrakterlik– dokuda ortaya çıkan uyarılmayla eş zamanlı olarak uyarılabilirlikte geçici bir azalma (zarın uyarılamazlığı). Dirençlilik mutlak (herhangi bir uyarana yanıt yoktur) ve göreceli (uyarılabilirlik yeniden sağlanır ve doku eşik altı veya eşik üstü uyarıya yanıt verir) olabilir. Refrakterliğin anlamı, dokuyu aşırı uyarılmaya karşı korumak ve biyolojik olarak önemli bir uyarıya cevap vermektir.Refrakterlik, daha önceki uyarımdan sonra sodyum kanallarının bir süreliğine etkisiz hale gelmesinden kaynaklanmaktadır.