Närvikude on ektodermaalset päritolu. See areneb neuraaltorust ja kahest ganglionplaadist, mis tekivad dorsaalsest ektodermist selle sukeldumise (neurulatsiooni) ajal.
Närvitoru rakkudest moodustub närvikude, moodustades kesknärvisüsteemi organid. - pea- ja seljaaju koos oma eferentse närvidega, ganglionplaatidest - perifeerse närvisüsteemi erinevate osade närvikoest. Neuraaltoru ja ganglionplaadi rakud jagunevad ja migreeruvad kahes suunas: mõned neist muutuvad suurteks protsessideks (neuroblastid) ja muutuvad neurotsüüdideks, teised jäävad väikeseks (spongioblastid) ja arenevad gliotsüütideks.
Närvikoe aluseks on neuronid. Närvikoe abirakke (gliotsüüte) eristatakse nende struktuursete ja funktsionaalsete omaduste järgi. Kesknärvisüsteemis on järgmist tüüpi gliotsüüdid: ependümotsüüdid, astrotsüüdid, oligodendrotsüüdid; perifeerses - gangliongliotsüüdid, terminaalsed gliotsüüdid ja neurolemmotsüüdid (Schwanni rakud). Ependümotsüüdid moodustavad ependüümi - kattekihi, mis vooderdab ajuvatsakeste õõnsusi ja seljaaju keskkanalit. Need rakud osalevad tserebrospinaalvedeliku teatud komponentide metabolismis ja sekretsioonis.
Astrotsüüdid on osa aju ja seljaaju halli ja valge aine koest; on tähtkuju, arvukalt protsesse, mille laialivalguvad terminalid on seotud gliaalmembraanide loomisega.
Aju pinnal ja ependüümi all moodustavad nad välimise ja sisemise piirava gliiamembraani. Kõigi ajukude läbivate veresoonte ümber moodustavad astrotsüüdid perivaskulaarse gliaalmembraani. See gliaalmembraan loob koos veresoone seina komponentidega hematoentsefaalbarjääri – struktuurse ja funktsionaalse piiri vere ja närvikoe vahel.
Aju hallaine oligodendrotsüüdid on neuronite satelliitrakud; valges aines moodustavad nad oma aksonite ümber kestad. Perifeersed gliiarakud loovad tõkked perifeerse närvisüsteemi neuronite ümber. Ganglionide (satelliitrakud) gliotsüüdid ümbritsevad nende perikarüoni ning neurolemmotsüüdid saadavad protsesse ja osalevad närvikiudude moodustumisel.
Närvikiud on närviimpulsside levimise teed; need moodustavad pea- ja seljaaju ning perifeersete närvide valgeaine. Närvikiul on keskosa, mille moodustavad närviraku akson, ja perifeerne osa - kaetud gliiarakud ehk lemmotsüüdid.
C.s.s. Lemmotsüütide rolli mängivad oligodendrotsüüdid ja perifeerses närvisüsteemis neurolemmotsüüdid. Närvikiu aksonil on närviraku osana välismembraan (aksolemma) ja see sisaldab organelle: neurofilamente, mikrotuubuleid, aga ka mitokondreid, lüsosoome ja mittegranulaarset endoplasmaatilist retikulumit. Organellivalkude aksonaalne transport toimub piki aksonit neuronikehast. Aksonite transpordis eristatakse aeglast voolu (kiirusega umbes 1 mm päevas), mis tagab aksonite kasvu, ja kiiret voolu (umbes 100 mm päevas), mis on seotud sünaptilise funktsiooniga. Transpordiprotsessid aksiaalses silindris on seotud mikrotuubulite süsteemiga.
Sõltuvalt aksoni ümber oleva kesta korraldamise meetodist eristatakse müeliniseerunud (lihaseid) ja mittemüeliniseerunud (lihata) närvikiude. Viimases on akson sukeldatud lemmotsüüdi tsütoplasmasse ja seetõttu ümbritseb seda ainult selle topelttsütomembraan. Pulpvabad kiud on õhukesed (0,3-1,5 µm), mida iseloomustab madal impulsi juhtivuskiirus (0,5-2,5 m/s).
Sellised kiud on tüüpilised autonoomsele närvisüsteemile. Müeliniseerunud (lihastes) närvikiududes moodustab lemmotsüüdi tsütomembraan korduva keerdumise tõttu ümber aksoni (müelogenees) mitmekihilise struktuuri, mis koosneb vahelduvatest bilipiid- ja glükoproteiinikihtidest. Seda kihilist lipiididerikast materjali nimetatakse müeliiniks. Müeliniseerunud närvikiudude müeliini ümbrise paksus on erinev (1–20 µm), mis mõjutab impulsi levimise kiirust (3–120 m/s). Müeliinkattel piki kiudu on segmentaalne struktuur, mis sõltub lemmotsüüdi pikkusest (0,2–1,5 µm). Kahe lemmotsüüdi piiril on mittemüeliini ahenemiste alad - närvikiudude sõlmed (Ranvieri vahelejäämised). Seetõttu on impulsi levik müeliinikiududes oma olemuselt soolane (hüppelaadne). Müeliniseerunud kiud on tüüpilised somaatiliste närvide, samuti pea- ja seljaaju radade jaoks. Aksoni kui neuroni osa juhtiv tähtsus närvikiu struktuurses ja funktsionaalses korralduses avaldub siis, kui see on kahjustatud. Kui ka väike ala sureb, siis sureb närvikiud kogu edasise pikkusega, sest näib eraldatuna rakukehast, millest tema olemasolu sõltub. Aksoni distaalse osa surmaga kaasneb selle müeliinkesta degeneratsioon ja lagunemine (walleri degeneratsioon). Sel juhul absorbeerivad makrofaagid lagunevat müeliini ja aksonijääke ning eemaldatakse seejärel kahjustusest. Edasine taastumisprotsess on seotud neurolemmotsüütide reaktsiooniga, mis hakkavad kahjustatud närvikiu proksimaalsest otsast vohama, moodustades torukesed. Neisse torudesse kasvavad aksonid kiirusega 1-3 mm päevas. See protsess on tüüpiline perifeersete närvide jaoks pärast nende kokkusurumist ja lõikamist.
Interneuronitevaheline suhtlus toimub nende protsesside kaudu, kasutades rakkudevahelisi kontakte - sünapsid.
Närvikiud lõpevad mitte ainult neuronitel, vaid ka kõigi teiste kudede, eriti lihas- ja epiteelkudede rakkudel, moodustades eferentsed närvilõpmed ehk neuroefektori sünapsid. Eriti arvukad ja keeruliselt arenenud on vöötlihastel olevad motoorsed närvilõpmed – motoorsed naastud.
Tajuvad (retseptorid) närvilõpmed - sensoorsete neuronite dendriitide terminali aparaat - genereerivad närviimpulsi erinevate välis- ja sisekeskkonna stiimulite mõjul. Retseptornärvilõpmed võivad oma struktuuriomaduste järgi olla “vabad”, s.t. asub otse innerveeritud koe rakkude vahel; “mittevaba” ja isegi kapseldatud, st. mida ümbritsevad spetsiaalsed epiteeli või gliaalse iseloomuga retseptorrakud, samuti sidekoe kapsel.
Närvikude on ehitatud eranditult rakkudest, sellel pole peaaegu mingit rakkudevahelist ainet. Närvikoe rakud jagunevad kahte tüüpi: neuronid (neurotsüüdid) Ja gliotsüüdid (neuroglia). Neuronid on võimelised genereerima ja juhtima närviimpulsse, samas kui neuroglia täidab abifunktsioone. Närvikude on ektodermaalset päritolu, eraldudes embrüogeneesis üsna varakult neuraaltoru kujul.
Neuronid Need on suured hargnenud rakud, millest paljud on polüploidsed. Neuronikeha nimetatakse perikarüoon. See sisaldab suurt ümmargust tuuma peenelt hajutatud kromatiini ja 1-2 tuumaga. Tsütoplasmas ( neuroplasma) on arvukalt mitokondreid ja hajustüüpi lamellkompleks paljude diktüosoomidega, mis ümbritsevad tuuma. Neuroplasmas paljastavad spetsiaalsed värvimismeetodid kahte tüüpi struktuure, mis on iseloomulikud ainult neuronitele - tigroid (Nissl aine) ja neurofibrillid.
Valgusmikroskoobis igroid täheldatud erineva suuruse ja tihedusega basofiilsete laikudena, mis täidavad perikarüoni. Elektronmikroskoobi abil selgub, et ultrastruktuuri tasemel koosneb tigroid granuleeritud plasmaretikulumi lamestatud tsisternidest. Väljastpoolt on tsisternade külge kinnitatud arvukalt ribosoome. Selliste struktuuride olemasolu neuronis viitab intensiivsele valgusünteesile. Neurofibrillid avastatud neuronites pärast töötlemist hõbedasooladega. Need on moodustatud vahepealsetest filamentidest (neurofilamentidest) ja mikrotuubulitest. Erinevalt tigroidist ei leidu neurofibrillid mitte ainult perikarüonis, vaid ka protsessides. Need struktuurid moodustavad neuronis võimsa intratsellulaarse transpordi süsteemi, tagades vesiikulite liikumise protsesside perifeeriasse ( anterograadne transport) ja tagasi ( retrograadne transport). Spetsiifiline motoorne valk selles transpordis on düneiini analoog kinesiin.
Neuronid klassifitseeritakse protsesside arvu järgi unipolaarne, pseudounipolaarne, bipolaarne ja multipolaarne. Inimestel on kõige levinumad bipolaarsed neuronid kahe protsessiga rakud.
Neuronidel on kahte tüüpi protsesse: aksonid ja dendriidid. Axon (neuriit) selgroogsete neuronites on alati üks. See algab perikarüonis väikese laienemisega, mida nimetatakse axonal colliculus. Seda on tigroidi puudumise tõttu ülejäänud perikarüonist lihtne eristada. Akson ei hargne ja võib ulatuda kuni 1,5 m pikkuseni.Aksoni tsütoplasmas on arvukalt mikrotuubuleid, sileda plasma retikulumi torukesi, mitokondreid ja väikseid vesiikuleid. Aksoni künka piirkonnas tekib närviimpulss, mis liigub aksoni perifeeriasse. Seetõttu nimetatakse aksoneid mootor (tsentrifugaal, või efferent) võrsed. Füüsikalises mõttes on närviimpulss neuroni plasmalemma (tegevuspotentsiaali) depolarisatsiooni laine. Dendriidid erinevad aksonitest hargnemisvõime, aga ka külgmiste projektsioonide olemasolu poolest - ogad. Viimased on dendriidi plasmalemma projektsioonid, mis sisaldavad tasapinnaliste paakide ja membraanide süsteemi, mis on orienteeritud pinnaga risti. Lülisambad osalevad interneuronite kontaktide moodustamises, kuid milliseid funktsioone nad täidavad, jääb teadmata. Neuronis võib olla mitu dendriiti. Seda tüüpi protsessid on võimelised tekitama perifeerias närviimpulsse ja juhtima selle perikarüoni. Sellepärast nimetatakse dendriite tundlik (tsentraalne, või aferentne) võrsed. Neuronid on närvisüsteemis aksonite ja dendriitide kaudu ühendatud keerulisteks võrkstruktuurideks, mis suudavad suurel kiirusel töödelda suuri infohulki.
Närvisüsteemis on ka spetsiaalsed neuronid, mida nimetatakse neurosekretoorsed rakud. Nende poolt eritatavad peptiidid sünteesitakse perikarüonis tigroidi poolt ja moodustuvad lamellkompleksist sekretoorseteks graanuliteks, mis liiguvad mööda aksonit perifeeriasse. Neurosekretoorsete rakkude aksonite terminaalsed harud, mis lõpevad kapillaaride basaalkihiga, vabastavad need hormoonid verre.
Inimestel on neurosekretoorsed rakud koondunud hüpotalamus, kus nende perikarya moodustavad supraoptilised ja paraventrikulaarsed tuumad. Sekretsioon toimub hüpotalamuses Liberiinid Ja statiinid- peptiidhormoonid, mis kontrollivad adenohüpofüüsi. Hüpotalamuse neurosekretoorsete rakkude aksonid suunatakse hüpofüüsi tagumisse ja vahesagarasse, kus nad eritavad mitmeid teisi hormoone.
Erinevalt neuronitest gliaalrakud Närvikude ei ole võimeline tekitama ja juhtima närviimpulsse. Kuid need pole vähem olulised närvisüsteemi normaalseks toimimiseks, täites selliseid funktsioone nagu tugi, isolatsioon, piiritlemine, troofiline, homöostaatiline, parandav ja kaitsev.
Närvikude koosneb närvirakkudest (neuronitest) ja tugisatelliitrakkudest (gliiarakkudest). Närvirakud - närvisüsteemi organite peamised struktuursed ja funktsionaalsed elemendid. Nad on võimelised tajuma ärritusi, erutuma, tekitama ja edastama närviimpulsse. Gliaalrakud(neuroglia) täidavad toetavaid ja piiritlevaid funktsioone, tagavad närvirakkude olemasolu ja spetsiifilise funktsiooni. Närvirakkudel on võime bioloogiliselt sünteesida toimeaineid(vahendajad). Mõnede neuronite jaoks muutub sekretsioon nende peamiseks funktsiooniks. Selle funktsiooni täitmiseks spetsialiseerunud neuroneid nimetatakse neurosekretoorsed rakud.
Närvisüsteemi erinevate osade närvirakud erinevad suuruse ja kuju poolest. Näiteks mõnede väikeajurakkude keha läbimõõt on 4–6 mikronit ja ajukoore hiiglaslike püramiidrakkude keha läbimõõt ulatub 130 mikronini.
Igal närvirakul on keha, protsessid ja närvilõpmed. Kõigi küpsete neuronite ühine morfoloogiline tunnus on protsesside olemasolu. Sõltuvalt närvirakkude asukohast ja talitlusest on protsesside pikkus väga erinev, ulatudes mitmest mikromeetrist kuni 1 - 1,5 m-ni.
On kahte tüüpi protsesse: aksonid ja dendriidid. Axon, ehk neuriit, on pikk protsess, mis juhib närviraku kehast närviimpulsse ja edastab need teisele neuronile või tööorgani rakkudele - lihastele, näärmetele. Kõigil neuronitel on ainult üks akson. Enamikel juhtudel dendriidid Nad hargnevad tugevalt, mis määrab nende nime (kreeka keelest dendron - puu). Ühel neuronil võib olla 1 kuni 15 dendriiti. Dendriidid juhivad närviimpulsse närviraku kehasse. Protsesside arvu alusel jagatakse neuronid kolme rühma (joonis 42): ühe protsessiga rakud - unipolaarsed neuronid, kahe protsessiga rakud - bipolaarsed neuronid ja kolme või enama protsessiga rakud - multipolaarsed neuronid.
Riis. 42. Neuronite (närvirakkude) tüübid:
1 – unipolaarne neuron, 2 – bipolaarne neuron, 3 – vale-unipolaarne neuron, 4 – multipolaarne neuron
Topeltsõrme neuronite hulka kuuluvad ka sensoorsete sõlmede rakud, mis asuvad seljaaju ja aju lähedal (selja- ja kraniaalnärvide sõlmed). Sellise raku kehast ulatub välja nöör, selle keha väljakasv, mis on kujundatud protsessi kujul, mis jaguneb perifeeriasse suunduvaks dendriidiks ja ajju suunduvaks aksoniks. Selliseid tundlikke rakke, milles keha väljakasvust ulatuvad kaks protsessi, nimetatakse pseudounipolaarne rakud.
Sõltuvalt nende funktsioonidest jagunevad närvirakud retseptor(tundlik), efferentne(väljuvad) ja assotsiatiivne(sisesta) . Retseptorneuronid tajuvad välis- või sisekeskkonna stiimuleid, osalevad närviimpulsside moodustamises ja juhivad neid impulsse ajju. Eferentsed neuronid (motoorsed, sekretoorsed) juhivad närviimpulsse ajust täidesaatvatesse organitesse (lihastesse, näärmetesse). Interneuronid suhtlevad sensoorsete ja motoorsete (sekretoorsete) neuronite vahel ning osalevad närviahelate moodustamises.
Närvirakku ümbritseb plasmamembraan, millel on mitmeid spetsiifilisi funktsioone: 1) reguleerib närvisignaalidega seotud ainete transporti; 2) toimib närviimpulsi juhtivuse aluseks oleva elektrilise aktiivsuse kohana; 3) toimib bioloogiliselt aktiivsete ainete (mediaatorid, peptiidid jne) toimekohana; 4) osaleb neuronite vaheliste spetsiifiliste kontaktide (sünapside) moodustamises.
Närviraku keha sisaldab tuuma. Inimese neuronid sisaldavad peaaegu alati ühte tuuma. Tuuma kuju on ovaalne. Tuum on suur. Kromatiin tuumades on lahti, mis on seotud selle funktsiooniga aktiivse valgusünteesi regulaatorina.
Närvirakkude tsütoplasmat iseloomustab mitmesuguste organellide rohkus, mis on seotud nende kõrge funktsionaalse aktiivsusega. Neuronite tsütoplasma sisaldab membraani ja mittemembraanseid organelle.
Neuronit iseloomustab spetsiaalsete organellide olemasolu tsütoplasmas: neurofibrillid ja kromatofiilne aine. Neurofibrillid - see on tsütoplasma kiuliste struktuuride kogum, mis koosneb neurofilamentidest ja mikrotuubulitest. Neuroni kehas moodustavad nad tiheda põimiku, närvirakkude protsessides on nad orienteeritud protsessi pikkusega paralleelselt. Neurofibrillid täidavad närvirakkudes tugi- ja transpordifunktsioone,
Kromatofiilne aine(granulaarne endoplasmaatiline retikulum) paikneb neuroni kehas ja dendriitides erineva kuju ja suurusega tükkidena. Granuleeritud endoplasmaatilise retikulumi märkimisväärne areng neuronites on seotud valkude sünteesi kõrge tasemega selle membraanidel.
Närvikiud. Membraanidega kaetud närvirakkude protsesse nimetatakse närvikiud. Sõltuvalt kestade struktuurist eristatakse neid pulbiline(müeliin) ja viljalihata(müeliniseerimata) närvikiud. Iga närvikiu (dendriit, akson) keskel on närvirakkude protsess, mida nimetatakse aksiaalne silinder. IN pehme närvikiud sisaldab mitut (kuni 10 - 20) aksiaalset silindrit, s.o. erinevate närvirakkude protsessid. Pulp närvikiud sisaldab ühe närviraku ühte aksiaalset silindrit (dendriiti või aksonit). Närvikiudude aksiaalne silinder koosneb närviraku tsütoplasmast, mis sisaldab pikisuunas orienteeritud neurofilamente. Aksiaalse silindri väliskülg on kaetud membraaniga, mis tagab närviimpulsside juhtivuse. Müeliniseerunud närvikiud on palju paksemad kui müeliniseerimata närvikiud. Närvikiudude müeliini ümbris sisaldab lipiide sisaldavat nn müeliinikihti. Müeliniseerunud närvikiud juhivad närviimpulsse kiiremini (5-120 m1s) kui mittemüeliniseerunud närvikiud (1-2 m1s).
Närvilõpmed. Kõik närvikiud lõpevad närvilõpmetega. Närvilõpmeid on kolme tüüpi: sensoorsed (vastuvõtlikud), motoorsed või sekretoorsed ja interneuronaalsed (sünaptilised).
Sensoorsed närvilõpmed(retseptorid) on sensoorsete neuronite dendriitide spetsiaalsed terminaalsed moodustised. Nad esinevad kõigis inimkeha organites ja kudedes ning tajuvad välis- ja sisekeskkonna tegurite erinevaid mõjusid, muutes need närviimpulssideks. Sensoorsed lõpmed jagunevad vabadeks ja mittevabadeks närvilõpmeteks. Vabad närvilõpmed on sensoorsete neuronite dendriitide terminaalsed harud. Mittevabadel sensoorsetel närvilõpmetel on kest. mis moodustub neurogliiarakkude osalusel. Mittevabu närvilõpmeid, millel on sidekoe ümbris (kapsel), nimetatakse kapseldatud närvilõpmeteks, kapsli puudumisel kapseldamata närvilõpmeteks.
Efektornärvilõpmed (efektorid) paiknevad elundites ja kudedes. Nende osalusel edastatakse närviimpulss tööorganite kudedesse, põhjustades liikumise, sekretsiooni või muu tegevuse "mõju". Efektorite hulgas eristatakse motoorseid ja sekretoorseid närvilõpmeid. Motoorsed närvilõpmed on seljaaju eesmiste sarvede motoorsete neuronite, kraniaalnärvide motoorsete tuumade ja autonoomsete tuumade aksonite lõppseadmed. Need otsad paiknevad skeletilihaste lihaskiududel, silelihasrakkudel siseorganid ja laevad. Sekretoorsed närvilõpmed asuvad välis- ja sisesekretsiooni rakkude sekretoorsetel näärmetel.
Närviimpulsside ülekanne ühelt neuronilt naaberarenenud toimub närvirakkude kokkupuutepunktides üksteisega. Selliseid spetsiaalseid ühendeid nimetatakse interneuronikontaktid – sünapsid(joonis 43).
Riis. 43. Neuronidevahelise kontakti (sünapsi) skeem: 1 – akson, 2 – mikrotuubulid, 3 – mitokondrid, 4 – sünaptiline vesiikul, 5 – presünaptiline membraan, 6 – sünaptiline lõhe, 7 – dendriit, 8 – postsünaptiline membraan, 9 – neurotransmitteri retseptor
Sõna "sünaps" (kreekakeelsest sõnast synapsis - ühendus) kasutati neuronite ühenduspunkti (kontakti) tähistamiseks, mille kaudu närviimpulss liigub ühelt neuronilt teisele, pakkudes neuronite vahel funktsionaalset ühendust.
Nimetatakse neuroni piirkonda, mille kaudu impulsid sünapsi sisenevad presünaptiline sektsioon. Presünaptilises osas on presünaptilised vesiikulid, mis on täidetud saatjaga - närviimpulsi edastamisel osaleva keemilise ainega. Neuroni ja presünaptilise piirkonna kokkupuuteala nimetatakse postsünaptiline sektsioon, millel on postsünaptiline membraan. Postsünaptiline membraan on paksenenud ja sellel on saatja jaoks retseptorid. Presünaptiliste ja postsünaptiliste membraanide vahel on sünaptiline lõhe.
Sünapsid on dünaamiliselt polariseeritud. Neis toimub närviimpulsi ülekanne ainult ühes suunas: presünaptilisest membraanist postsünaptilisse membraani, sensoorsetest närvilõpmetest närviraku kehasse, seejärel mööda selle raku aksonit teise raku dendriitidesse või kehasse. närvirakk. Närviimpulsside juhtimine sellises rangelt määratletud suunas on seletatav neuronite dünaamiline polarisatsioon.
Sõltuvalt sellest, millised närvirakkude osad üksteisega kokku puutuvad, eristatakse neid aksodendriitsed sünapsid(ühe neuroni aksoni ots moodustab kontakti teise neuroni dendriidiga), aksosomaatiline(akson kontakteerub teise neuroni kehaga) ja aksoaksonaalne(ühe aksoni ots moodustab kontakti teise neuroni aksoniga).
On olemas närviimpulsside keemilise ülekandega sünapsid - keemilised sünapsid ja impulsside elektrilise ülekandega sünapsid - elektrilised sünapsid.
Keemilised sünapsid juhtida närviimpulsse ainult ühes suunas. See on kõige levinum ühenduse tüüp inimese närvisüsteemis. Neid iseloomustab närviimpulsside edastamine bioloogiliselt aktiivsete ainete abil - neurotransmitterid, sekreteeritakse presünaptilise terminali kaudu sünaptilisse pilusse.
On ergastavaid ja inhibeerivaid neurotransmittereid. Ergutavad neurotransmitterid(atsetüülkoliin, norepinefriin) muudavad postsünaptilise membraani läbilaskvust, põhjustades ergastava potentsiaali ilmnemist. Inhibeerivad neurotransmitterid(dopamiin, glütsiin, gamma-aminovõihape) muudavad postsünaptilise membraani võimetuks ergastust tekitama.
Elektrilised (mullivabad) sünapsid on äärmiselt haruldased. Elektrilistes sünapsides pole sünaptilisi vesiikuleid. Nendes olev impulss võib kanduda mõlemas suunas.
Seega keemilised interneuronite sünapsid tagavad närvisignaalide edastamise ainult ühes suunas, mis on närvisüsteemi töökindluse aluseks; postsünaptilised neuronid, kes saavad signaale suurelt arvult närvirakkudelt, võtavad need kokku ja annavad koordineeritud vastuse.
Seotud Informatsioon.
Rahvusassamblee ülesanded.
1) reguleerimine ja koordineerimine, st. NS reguleerib ja koordineerib kõigi keha organite ja süsteemide tööd, seega sõltub palju selle seisundist,
2)integreerides- ühendab kõik elundid ja süsteemid üheks tervikuks - kehaks,
3) refleks, st. see tagab keha suhte väliskeskkonnaga, reageerides kõikidele välis- ja sisekeskkonna ärritustele.
4) tagab inimese vaimsed funktsioonid(aisting, taju, kõne, mälu, ...)
Rahvusassamblee osakonnad.
NS anatoomiline jaotus
Keskne NS Välisseade NS
(seljaaju, aju) (närvid, närvikiud, otsad, sõlmed, põimikud)
NS-i funktsionaalne jaotus
Somaatiline NS Vegetatiivne NS (autonoomne)
(innerveerib nahka, luid, (innerveerib siseorganeid, näärmeid,
skeletilihased) silelihased)
Sümpaatne NS Parasümpaatiline NS
(tugevdab kõigi tööd (nõrgendab kõigi tööd
siseorganid, välja arvatud seedetrakt) organid, välja arvatud seedetrakt)
I. NT mikrostruktuur.
NS-i peamine kangas on närvikude.
Kuigi NS-s on ka teisi kudesid, moodustuvad ajumembraanid sidekoe ja ajuõõnsused on vooderdatud spetsiaalset tüüpi epiteelkoega - ependüüma.
NT erineb teistest kangastest selle poolest sellel puudub rakkudevaheline aine.
NT koosneb kahte tüüpi rakkudest:
Rakuline neurogliia Neuronid
(abirakud, abi (peamised närvirakud, mille tõttu
neuronid täidavad oma funktsioone) kõik kesknärvisüsteemi funktsioonid on täidetud)
NS struktuurne funktsionaalne üksus on neuron.
Igal neuronil on:
· Soma(keha), milles asub tuum ja suurem osa organellidest,
· Protsessid, ulatuvad somast, on tugevalt hargnenud - dendriidid, ja vähe hargnemist - aksonid.
Aksonil on külgharu mida nimetatakse tagatis, ja lõpus on lõplikud oksad - terminal.
Dendriitide järgi elevus on kanaldatud soma juurde neuronist ja somast mööda aksonit.
Kohta, kus akson pärineb somast, nimetatakse axonal colliculus.
Tihedamini dendriidid on lühikesed protsessid, kuigi sensoorsetes neuronites võivad need olla pikad. Tzh ja aksonid on sageli pikad, kuid võib olla ka lühike (kesknärvisüsteemis).
Seoses võrsetega somad täidavad troofilist funktsiooni, mis reguleerib ainete vahetust.
Nagu igas rakus, on närvirakul järgmised osad:
· Kest- neurolemma,
· Tuum,
· Tsütoplasma, milles paiknevad organellid.
Neuronid sisaldavad organelle üldine Ja eriline kohtumised.
Üldotstarbelised organoidid hõlmavad järgmist:
· EPS(sile ja kare) - see on torude ja tuubulite süsteem, mis tungib läbi kogu tsütoplasma.
Lisaks sünteesitakse U ja Z siledatel EPS membraanidel ja B karedal EPS membraanil.
Spetsiaalse värvimisega on krobeline EPS valgusmikroskoobi all nähtav siniste tükkidena ja nn. tigroid (Nissl aine).
· Golgi aparaat on tsisternide ja membraanikottide süsteem, mis paiknevad ümber tuuma ja on tihedalt seotud EPS-iga.
Sünteesitud ained sisenevad sellesse EPS - BZHU, kus nad valmivad ja on ümbritsetud membraaniga. Seega moodustuvad ja eraldatakse Golgi aparaadis lüsosoomid.
· Lüsosoomid– enamus toimivad seedevakuoolidena, kuna sisaldavad eritist, mis lagundab toitaineid, s.t. ensüüme või lagundavad surnud organellide jääke.
· MTX- raku elektrijaamad. Neuronites on palju MTX-d, kuna neuronirakk on väga aktiivne ja MTX-d ei leidu mitte ainult somas, vaid ka protsessides.
· Ribosoomid- koondab aminohapetest valke.
Samas neuronis rakukeskus puudub, võib-olla neuron - mittejagunev rakk.
Eriotstarbelised organoidid:
· Mikrokiud(mikronniidid) - B-st pärit organellid, esindavad neuroni sisemist skeletti ja asuvad peamiselt somas.
· Mikrotuubulid- B-st pärinevad organellid, mis ulatuvad somast protsessidesse, jõudes eriti aksoni lõpuni.
Nende kaudu levivad bioloogiliselt aktiivsed ained, eelkõige vahendajad.
Pärast spetsiaalset hõbedasoolade või muude raskmetallidega värvimist liimitakse kokku mikrotuubulid ja mikrokiud, moodustades niidid - neurofibrillid, mis on mikroskoobi valguses nähtavad somas ja protsessides.
· Tuum on iga raku peamine sektsioon, milles hoitakse pärilikku teavet DNA kujul.
Tuum on raku kõigi eluprotsesside peamine juht. Kui tuum hävib, rakk sureb.
· Neurolemma (neuronimembraan) - mosaiikmudeli järgi koosneb lipiidide ja pinnavalkude kaksikkihist, mis on sisestatud kaksikkihti ja tungivad kaksikkihti.
Täidab mitmeid olulisi funktsioone:
Kaitsev
Tagab ainete selektiivse läbilaskvuse rakku ja sealt välja
Retseptor
Vahetada
ekskretoorsed
Osaleb stimulatsiooni läbiviimisel
Erinevatel omadustel põhinevaid neuroneid on mitu klassifikatsiooni:
1. Vastavalt soma kujule:
Teraline
· Tähekujuline
· Pirnikujuline
· Fusiform
· Kolmnurkne
· Püramiidne
2. Võrsete arvu järgi:
· Unipolaarne
Pseudounipolaarne
Bipolaarne
Multipolaarne
3. Funktsiooni järgi:
· Tundlik(afirentne, tsentripetaalne, sensoorne) - kannavad impulsse kesknärvisüsteemi retseptoritelt, on pseudounipolaarsed, nende soomid asuvad väljaspool kesknärvisüsteemi ja on teralise kujuga, moodustavad sensoorseid ganglionid (selja- ja kraniaalsed),
· Sisesta(keskne, interneuronid, vahepealsed) - asuvad kesknärvisüsteemis, võtavad vastu ja töötlevad perifeeriast informatsiooni, salvestavad mällu, moodustavad reageerimisprogrammi, suhtlevad sensoorsete ja motoorsete neuronite vahel, need on peamiselt erineva kujuga multipolaarsed neuronid, v.a granulaarsed , moodustavad suurema osa ajust,
· Mootor(motoineronid, eferentsed, tsentrifugaalsed) - kannavad teavet kesknärvisüsteemist tööorganisse (lihastesse ja näärmetesse).
4. Mõju järgi, mis avaldab teistele neuronitele:
Ergutajad, mis aktiveerivad teisi neuroneid
· Inhibeerivad, mis pärsivad teiste neuronite aktiivsust.
II. Neuroglia
Neuroglia (närviliim) on teiste kudede rakkudevahelise aine analoog. Selle avastas 1846. aastal Rudolf Virchow.
Erinevalt neuronitest jagunevad neurogliiarakud inimese elu jooksul.
Närvikude- närvisüsteemi peamine struktuurielement. IN närvikoe koostis sisaldab väga spetsiifilisi närvirakke - neuronid, Ja neurogliia rakud, täites toetavaid, sekretoorseid ja kaitsefunktsioone.
Neuron on närvikoe põhiline struktuurne ja funktsionaalne üksus. Need rakud on võimelised vastu võtma, töötlema, kodeerima, edastama ja salvestama teavet ning looma kontakte teiste rakkudega. Neuronite ainulaadsed omadused on võime genereerida bioelektrilisi lahendusi (impulsse) ja edastada teavet mööda protsesse ühest rakust teise, kasutades selleks spetsiaalseid lõppu.
Neuroni talitlust soodustab selle aksoplasmas süntees edastavad ained - neurotransmitterid: atsetüülkoliin, katehhoolamiinid jne.
Aju neuronite arv läheneb 10 11-le. Ühel neuronil võib olla kuni 10 000 sünapsi. Kui neid elemente pidada infosalvestusrakkudeks, siis võime jõuda järeldusele, et närvisüsteem suudab salvestada 10 19 ühikut. info, s.t. võimeline sisaldama peaaegu kõiki inimkonna kogutud teadmisi. Seetõttu on üsna mõistlik ettekujutus, et inimese aju mäletab kogu elu jooksul kõike, mis toimub kehas ja keskkonnaga suhtlemise ajal. Kuid aju ei saa kogu teavet, mis sinna salvestatakse.
Erinevaid aju struktuure iseloomustavad teatud tüüpi närvisüsteemid. Neuronid, mis reguleerivad ühte funktsiooni, moodustavad nn rühmi, ansambleid, kolonne, tuumasid.
Neuronid on struktuurilt ja funktsioonilt erinevad.
Struktuuri järgi(olenevalt rakukehast väljuvate protsesside arvust) eristatakse unipolaarne(ühe protsessiga), bipolaarne (kahe protsessiga) ja multipolaarne(paljude protsessidega) neuronid.
Funktsionaalsete omaduste järgi eraldama aferentne(või tsentripetaalne) neuronid, mis kannavad ergastust retseptoritelt, efferentne, mootor, motoorsed neuronid(või tsentrifugaalne), edastades ergastuse kesknärvisüsteemist innerveeritud elundisse ja sisestamine, kontakti või vahepealne neuronid, mis ühendavad aferentseid ja efferentseid neuroneid.
Aferentsed neuronid on unipolaarsed, nende kehad asuvad seljaaju ganglionides. Rakukehast välja ulatuv protsess on T-kujuline ja jagatud kaheks haruks, millest üks läheb kesknärvisüsteemi ja täidab aksoni funktsiooni ning teine läheneb retseptoritele ja on pikk dendriit.
Enamik eferentseid ja interneuroneid on multipolaarsed (joonis 1). Multipolaarsed interneuronid sisse suured hulgad paiknevad seljaaju tagumistes sarvedes ja leidub ka kõigis teistes kesknärvisüsteemi osades. Need võivad olla ka bipolaarsed, näiteks võrkkesta neuronid, millel on lühike hargnev dendriit ja pikk akson. Motoorsed neuronid paiknevad peamiselt seljaaju eesmistes sarvedes.
Riis. 1. Närviraku struktuur:
1 - mikrotuubulid; 2 - närviraku (aksoni) pikk protsess; 3 - endoplasmaatiline retikulum; 4 - südamik; 5 - neuroplasma; 6 - dendriidid; 7 - mitokondrid; 8 - nukleool; 9 - müeliinkesta; 10 - Ranvieri pealtkuulamine; 11 - aksoni ots
Neuroglia
Neuroglia, või glia, on närvikoe rakuliste elementide kogum, mille moodustavad erineva kujuga spetsiaalsed rakud.
Selle avastas R. Virchow ja ta pani sellele nimeks neuroglia, mis tähendab "närvi liim". Neurogliia rakud täidavad neuronitevahelise ruumi, moodustades 40% aju mahust. Gliaalrakud on 3-4 korda väiksemad kui närvirakud; nende arv imetajate kesknärvisüsteemis ulatub 140 miljardini.Vanusega inimese ajus neuronite arv väheneb, gliiarakkude arv suureneb.
On kindlaks tehtud, et neurogliia on seotud ainevahetusega närvikoes. Mõned neurogliiarakud eritavad aineid, mis mõjutavad neuronite erutuvuse seisundit. On täheldatud, et erinevates vaimsetes seisundites nende rakkude sekretsioon muutub. Pikaajalised jälgimisprotsessid kesknärvisüsteemis on seotud neurogliia funktsionaalse seisundiga.
Gliaalrakkude tüübid
Sõltuvalt gliiarakkude struktuuri olemusest ja nende asukohast kesknärvisüsteemis eristatakse neid:
- astrotsüüdid (astroglia);
- oligodendrotsüüdid (oligodendroglia);
- mikrogliia rakud (mikroglia);
- Schwanni rakud.
Gliaalrakud täidavad neuronite toetavaid ja kaitsvaid funktsioone. Need on osa struktuurist. Astrotsüüdid on kõige arvukamad gliiarakud, mis täidavad neuronite vahelisi ruume ja katavad neid. Need takistavad sünaptilisest pilust kesknärvisüsteemi difundeeruvate neurotransmitterite levikut. Astrotsüüdid sisaldavad neurotransmitterite retseptoreid, mille aktiveerumine võib põhjustada membraanipotentsiaalide erinevuse kõikumisi ja muutusi astrotsüütide ainevahetuses.
Astrotsüüdid ümbritsevad tihedalt aju veresoonte kapillaare, mis asuvad nende ja neuronite vahel. Selle põhjal eeldatakse, et astrotsüütidel on oluline roll neuronite metabolismis, teatud ainete kapillaaride läbilaskvuse reguleerimine.
Astrotsüütide üheks oluliseks funktsiooniks on võime absorbeerida liigseid K+ ioone, mis kõrge neuronaalse aktiivsuse korral võivad koguneda rakkudevahelisse ruumi. Piirkondades, kus astrotsüüdid on tihedalt külgnevad, tekivad vahekanalid, mille kaudu saavad astrotsüüdid vahetada erinevaid väikeseid ioone ja eelkõige K+ ioone.See suurendab nende K+ ioone neelamise võimalust K+ ioonide kontrollimatu kuhjumine neuronaalses ruumis põhjustada neuronite erutatavuse suurenemist. Seega takistavad astrotsüüdid, absorbeerides interstitsiaalsest vedelikust liigseid K+ ioone, neuronite suurenenud erutuvust ja suurenenud neuronaalse aktiivsusega koldeid. Selliste kahjustuste ilmnemisega inimese ajus võib kaasneda tõsiasi, et nende neuronid genereerivad rea närviimpulsse, mida nimetatakse konvulsioonideks.
Astrotsüüdid osalevad ekstrasünaptilisse ruumi sisenevate neurotransmitterite eemaldamises ja hävitamises. Seega takistavad need neurotransmitterite kogunemist neuronaalsetesse ruumidesse, mis võib põhjustada ajufunktsiooni häireid.
Neuronid ja astrotsüüdid on eraldatud 15-20 µm vahedega, mida nimetatakse interstitsiaalseks ruumiks. Interstitsiaalsed ruumid hõivavad kuni 12-14% aju mahust. Astrotsüütide oluline omadus on nende võime absorbeerida nende ruumide rakuvälisest vedelikust CO2 ja säilitada seeläbi stabiilne. Aju pH.
Astrotsüüdid osalevad närvikoe ja ajuveresoonte, närvikoe ja ajukelme vaheliste liideste moodustamises närvikoe kasvu ja arengu ajal.
Oligodendrotsüüdid mida iseloomustab väikese arvu lühikeste protsesside olemasolu. Üks nende peamisi funktsioone on närvikiudude müeliinkesta moodustumine kesknärvisüsteemis. Need rakud asuvad ka neuronite rakukehade vahetus läheduses, kuid selle fakti funktsionaalne tähtsus pole teada.
Mikrogliia rakud moodustavad 5-20% gliiarakkude koguarvust ja on hajutatud kogu kesknärvisüsteemis. On kindlaks tehtud, et nende pinnaantigeenid on identsed vere monotsüütide antigeenidega. See näitab nende päritolu mesodermist, tungimist närvikoesse ajal embrüo areng ja sellele järgnev transformatsioon morfoloogiliselt äratuntavateks mikrogliiarakkudeks. Sellega seoses on üldiselt aktsepteeritud, et mikrogliia kõige olulisem ülesanne on aju kaitsta. On näidatud, et kui närvikude on kahjustatud, suureneb selles fagotsüütrakkude arv vere makrofaagide ja mikrogliia fagotsüütiliste omaduste aktiveerumise tõttu. Nad eemaldavad surnud neuronid, gliiarakud ja nende struktuurielemendid ning fagotsütoosivad võõrosakesi.
Schwanni rakud moodustavad väljaspool kesknärvisüsteemi perifeersete närvikiudude müeliinkesta. Selle raku membraan mähitakse korduvalt ümber ja tekkiva müeliinkesta paksus võib ületada närvikiu läbimõõdu. Närvikiu müeliniseerunud osade pikkus on 1-3 mm. Nendevahelistes ruumides (Ranvieri sõlmedes) jääb närvikiud katteks ainult pindmise membraaniga, millel on erutusvõime.
Müeliini üks olulisemaid omadusi on selle kõrge vastupidavus elektrivoolule. See on tingitud kõrge sisaldus müeliin sisaldab sfingomüeliini ja teisi fosfolipiide, mis annavad sellele voolu isoleerivad omadused. Müeliiniga kaetud närvikiudude piirkondades on närviimpulsside genereerimise protsess võimatu. Närviimpulsid genereeritakse ainult Ranvieri sõlmede membraanil, mis tagab müeliniseerunud närvikiududele suurema närviimpulsside kiiruse võrreldes müeliniseerimata kiududega.
On teada, et müeliini struktuur võib kergesti häirida närvisüsteemi nakkusliku, isheemilise, traumaatilise ja toksilise kahjustuse korral. Samal ajal areneb närvikiudude demüelinisatsiooni protsess. Demüelinisatsioon areneb eriti sageli hulgiskleroosiga patsientidel. Demüelinisatsiooni tagajärjel väheneb närviimpulsside kiirus piki närvikiude, väheneb informatsiooni edastamise kiirus retseptoritelt ajju ja neuronitest täitevorganitesse. See võib põhjustada sensoorse tundlikkuse häireid, liikumishäireid, siseorganite regulatsiooni ja muid tõsiseid tagajärgi.
Neuronite struktuur ja funktsioon
Neuron(närvirakk) on struktuurne ja funktsionaalne üksus.
Anatoomiline struktuur ja neuroni omadused tagavad selle teostamise põhifunktsioonid: ainevahetuse läbiviimine, energia saamine, erinevate signaalide tajumine ja töötlemine, reaktsioonide moodustamine või neis osalemine, närviimpulsside genereerimine ja juhtimine, neuronite ühendamine närviahelateks, mis tagavad nii lihtsamaid refleksreaktsioone kui ka aju kõrgemaid integratiivseid funktsioone.
Neuronid koosnevad närviraku kehast ja protsessidest – aksonitest ja dendriitidest.
Riis. 2. Neuroni ehitus
Närvirakkude keha
Keha (perikarüon, soma) Neuron ja selle protsessid on kogu ulatuses kaetud neuronaalse membraaniga. Rakukeha membraan erineb aksoni ja dendriitide membraanist erinevate retseptorite sisalduse ja sellel esinemise poolest.
Neuroni kehas on neuroplasma ja tuum, kare ja sile endoplasmaatiline retikulum, Golgi aparaat ja mitokondrid, mis on sellest membraanidega piiritletud. Neuronituuma kromosoomid sisaldavad geenide komplekti, mis kodeerivad valkude sünteesi, mis on vajalikud neuronikeha, selle protsesside ja sünapside struktuuri kujunemiseks ja funktsioonide teostamiseks. Need on valgud, mis täidavad ensüümide, kandjate, ioonikanalite, retseptorite jne funktsioone. Mõned valgud täidavad funktsioone neuroplasmas paiknedes, teised aga organellide, somade ja neuroniprotsesside membraanides. Osa neist, näiteks neurotransmitterite sünteesiks vajalikud ensüümid, toimetatakse aksoniterminali aksonaalse transpordi teel. Rakukeha sünteesib aksonite ja dendriitide elutegevuseks vajalikke peptiide (näiteks kasvufaktoreid). Seetõttu, kui neuroni keha on kahjustatud, degenereeruvad ja hävivad selle protsessid. Kui neuroni keha säilib, kuid protsess on kahjustatud, siis toimub selle aeglane taastumine (regeneratsioon) ja denerveerunud lihaste või elundite innervatsioon taastub.
Valkude sünteesi koht neuronite rakukehades on krobeline endoplasmaatiline retikulum (tigroidgraanulid või Nissl-kehad) või vabad ribosoomid. Nende sisaldus neuronites on suurem kui gliaalrakkudes või teistes keharakkudes. Siledas endoplasmaatilises retikulumis ja Golgi aparaadis omandavad valgud neile iseloomuliku ruumilise konformatsiooni, sorteeritakse ja suunatakse transpordivoogudesse rakukeha struktuuridesse, dendriitidesse või aksonitesse.
Arvukates neuronite mitokondrites tekib oksüdatiivsete fosforüülimisprotsesside tulemusena ATP, mille energiat kasutatakse neuroni eluea säilitamiseks, ioonpumpade tööks ja ioonide kontsentratsioonide asümmeetria säilitamiseks mõlemal pool membraani. . Järelikult on neuron pidevas valmisolekus mitte ainult erinevate signaalide tajumiseks, vaid ka neile reageerimiseks – närviimpulsside genereerimiseks ja nende abil teiste rakkude funktsioonide juhtimiseks.
Neuronite erinevate signaalide tajumise mehhanismides osalevad rakukeha membraani molekulaarsed retseptorid, dendriitidest moodustunud sensoorsed retseptorid ja epiteeli päritolu tundlikud rakud. Teiste närvirakkude signaalid võivad jõuda neuronini läbi arvukate sünapside, mis moodustuvad neuroni dendriitidel või geelil.
Närvirakkude dendriidid
Dendriidid neuronid moodustavad dendriitpuu, mille hargnemise iseloom ja suurus sõltuvad sünaptiliste kontaktide arvust teiste neuronitega (joon. 3). Neuronite dendriitidel on tuhandeid sünapse, mis on moodustatud teiste neuronite aksonitest või dendriitidest.
Riis. 3. Interneuroni sünaptilised kontaktid. Vasakpoolsed nooled näitavad aferentsete signaalide saabumist interneuroni dendriitidesse ja kehasse, paremal - interneuroni eferentsete signaalide levimise suunda teistele neuronitele.
Sünapsid võivad olla heterogeensed nii funktsiooni (inhibeeriv, ergutav) kui ka kasutatava neurotransmitteri tüübi poolest. Sünapside moodustumisel osalevate dendriitide membraan on nende postsünaptiline membraan, mis sisaldab antud sünapsis kasutatava neurotransmitteri retseptoreid (ligandipõhiseid ioonkanaleid).
Eksitatoorsed (glutamatergilised) sünapsid paiknevad peamiselt dendriitide pinnal, kus on tõusud või väljakasvud (1-2 μm), nn. ogad. Lülisamba membraan sisaldab kanaleid, mille läbilaskvus sõltub transmembraanse potentsiaali erinevusest. Intratsellulaarse signaali ülekande sekundaarsed sõnumitoojad, samuti ribosoomid, millel sünaptiliste signaalide vastuvõtmisel sünteesitakse valku, leitakse dendriitide tsütoplasmas selgroolülide piirkonnas. Oskade täpne roll on teadmata, kuid on selge, et need suurendavad dendriitpuu pindala sünapside moodustamiseks. Seljad on ka neuronistruktuurid sisendsignaalide vastuvõtmiseks ja nende töötlemiseks. Dendriidid ja ogad tagavad informatsiooni edastamise perifeeriast neuronikehasse. Viltus dendriitmembraan on polariseeritud mineraalioonide asümmeetrilise jaotuse, ioonpumpade töö ja selles sisalduvate ioonikanalite tõttu. Need omadused on aluseks teabe edastamisele läbi membraani kohalike ringvoolude kujul (elektrooniliselt), mis tekivad postsünaptiliste membraanide ja dendriitmembraani külgnevate alade vahel.
Lokaalsed voolud, kui need levivad mööda dendriitmembraani, nõrgenevad, kuid on piisava ulatusega, et edastada sünaptiliste sisendite kaudu dendriitidele vastuvõetud signaale neuronikeha membraanile. Pingepõhiseid naatriumi- ja kaaliumikanaleid ei ole dendriitmembraanis veel tuvastatud. Sellel puudub erutuvus ja võime genereerida tegevuspotentsiaale. Siiski on teada, et aksonikünka membraanil tekkiv aktsioonipotentsiaal võib seda mööda levida. Selle nähtuse mehhanism pole teada.
Eeldatakse, et dendriidid ja ogad on osa mälumehhanismidega seotud närvistruktuuridest. Eriti palju on ogasid väikeajukoore, basaalganglionide ja ajukoore neuronite dendriitides. Vanematel inimestel on dendriitpuu pindala ja sünapside arv vähenenud mõnes ajukoore väljas.
Neuronide akson
Axon - närviraku protsess, mida teistes rakkudes ei leidu. Erinevalt dendriitidest, mille arv on neuroniti erinev, on kõigil neuronitel üks akson. Selle pikkus võib ulatuda kuni 1,5 m.. Kohas, kus akson väljub neuronikehast, on paksenemine – aksoniküngas, kaetud plasmamembraaniga, mis peagi kattub müeliiniga. Aksoni künka seda osa, mis ei ole müeliiniga kaetud, nimetatakse esialgseks segmendiks. Neuronite aksonid kuni nende terminaalsete harudeni on kaetud müeliini ümbrisega, mida katkestavad Ranvieri sõlmed - mikroskoopilised müeliniseerimata alad (umbes 1 μm).
Kogu aksoni pikkuses (müeliniseerunud ja müeliniseerimata kiud) on see kaetud kahekihilise fosfolipiidmembraaniga, millesse on sisse ehitatud valgumolekulid, mis täidavad ioonide transpordi, pingest sõltuvate ioonikanalite jne funktsioone. Valgud jaotuvad membraanis ühtlaselt müeliniseerimata närvikiust ja müeliniseerunud närvikiu membraanis asuvad need peamiselt Ranvieri lõikepunktide piirkonnas. Kuna aksoplasma ei sisalda karedat retikulumit ja ribosoome, on ilmne, et need valgud sünteesitakse neuronikehas ja viiakse aksoni membraanile aksonaalse transpordi kaudu.
Neuroni keha ja aksoni katva membraani omadused, on erinevad. See erinevus puudutab eelkõige membraani mineraalioonide läbilaskvust ja tuleneb eri tüüpi ioonide sisaldusest. Kui neuronikeha membraanis ja dendriitides domineerib ligandiga seotud ioonkanalite (sealhulgas postsünaptiliste membraanide) sisaldus, siis aksonimembraanis, eriti Ranvieri sõlmede piirkonnas, on pinge kõrge tihedus. suletud naatriumi- ja kaaliumikanalid.
Aksoni algsegmendi membraanil on madalaim polarisatsiooniväärtus (umbes 30 mV). Rakukehast kaugemal asuvates aksoni piirkondades on transmembraanne potentsiaal umbes 70 mV. Aksoni algsegmendi membraani madal polarisatsioon määrab, et selles piirkonnas on neuronimembraanil suurim erutuvus. Just siin jaotuvad neuronikeha membraani mööda neuronikeha membraani lokaalsete ringjate elektrivoolude abil postsünaptilised potentsiaalid, mis tekivad dendriitide membraanile ja rakukehale sünapsides neuronile vastuvõetud infosignaalide teisenemise tulemusena. . Kui need voolud põhjustavad aksoni künkliku membraani depolarisatsiooni kuni kriitiline tase(E k), siis reageerib neuron teistelt närvirakkudelt signaalide vastuvõtmisele oma aktsioonipotentsiaali (närviimpulsi) genereerimisega. Saadud närviimpulss kantakse seejärel mööda aksonit teistesse närvi-, lihas- või näärmerakkudesse.
Aksoni algsegmendi membraan sisaldab ogasid, millel moodustuvad GABAergilised inhibeerivad sünapsid. Nendel liinidel signaalide vastuvõtmine teistelt neuronitelt võib takistada närviimpulsi teket.
Neuronite klassifikatsioon ja tüübid
Neuronid klassifitseeritakse nii morfoloogiliste kui ka funktsionaalsete tunnuste järgi.
Protsesside arvu järgi eristatakse multipolaarseid, bipolaarseid ja pseudounipolaarseid neuroneid.
Teiste rakkudega ühenduste olemuse ja täidetava funktsiooni alusel eristavad nad puudutada, sisestada Ja mootor neuronid. Sensoorne neuroneid nimetatakse ka aferentseteks neuroniteks ja nende protsesse nimetatakse tsentripetaalseteks. Nimetatakse neuroneid, mis täidavad närvirakkude vahel signaalide edastamise funktsiooni interkaleeritud, või assotsiatiivne. Neuronid, mille aksonid moodustavad efektorrakkudel (lihased, näärmed) sünapse, klassifitseeritakse mootor, või efferentne, nende aksoneid nimetatakse tsentrifugaalseteks.
Aferentsed (tundlikud) neuronid tajub teavet sensoorsete retseptorite kaudu, muudab selle närviimpulssideks ja juhib selle ajju ja seljaaju. Sensoorsete neuronite kehad paiknevad selja- ja koljuajudes. Need on pseudounipolaarsed neuronid, mille akson ja dendriit ulatuvad neuronikehast kokku ja seejärel eralduvad. Dendriit järgneb sensoorsete või seganärvide osana organitesse ja kudedesse perifeeriasse ning seljajuurte osana paiknev akson siseneb seljaaju seljasarvedesse või kraniaalnärvide osana - ajju.
Sisesta, või assotsiatiivsed, neuronid täitma sissetuleva teabe töötlemise funktsioone ja eelkõige tagama reflekskaarte sulgemise. Nende neuronite rakukehad asuvad pea- ja seljaaju hallaines.
Efferentsed neuronid täidavad ka sissetuleva teabe töötlemise ja efferentsete närviimpulsside edastamise funktsiooni ajust ja seljaajust täitevorganite (efektor)organite rakkudesse.
Neuronite integreeriv aktiivsus
Iga neuron saab tohutul hulgal signaale läbi arvukate sünapside, mis asuvad tema dendriitidel ja kehal, samuti molekulaarsete retseptorite kaudu plasmamembraanides, tsütoplasmas ja tuumas. Signalisatsioonis kasutatakse palju erinevat tüüpi neurotransmittereid, neuromodulaatoreid ja muid signaalimolekule. On ilmne, et mitme signaali samaaegsele saabumisele vastuse moodustamiseks peab neuronil olema võime neid integreerida.
Protsesside kogum, mis tagab sissetulevate signaalide töötlemise ja neile neuronite vastuse moodustumise, sisaldub kontseptsioonis neuroni integreeriv aktiivsus.
Neuronisse sisenevate signaalide tajumine ja töötlemine toimub dendriitide, rakukeha ja neuroni aksonikünka osalusel (joonis 4).
Riis. 4. Signaalide integreerimine neuroniga.
Üks nende töötlemise ja integreerimise (summeerimise) võimalusi on sünapsides transformatsioon ja postsünaptiliste potentsiaalide liitmine kehamembraanil ja neuroniprotsessides. Vastuvõetud signaalid muundatakse sünapsides postsünaptilise membraani potentsiaalide erinevuse kõikumiseks (postsünaptilised potentsiaalid). Sõltuvalt sünapsi tüübist saab vastuvõetud signaali teisendada potentsiaalide erinevuse väikeseks (0,5-1,0 mV) depolariseerivaks muutuseks (EPSP – sünapsid on diagrammil kujutatud valgusringidena) või hüperpolariseerivaks (IPSP – diagrammil sünapsid). on kujutatud mustade ringidena). Paljud signaalid võivad üheaegselt jõuda neuroni erinevatesse punktidesse, millest mõned muudetakse EPSP-deks ja teised IPSP-deks.
Need potentsiaalsete erinevuste võnkumised levivad lokaalsete ringvoolude abil piki neuronimembraani aksoni künka suunas depolarisatsioonilainetena (diagrammil valge) ja hüperpolarisatsioon (diagrammil must), kattuvad üksteisega (hallid alad diagrammil). Selle amplituudi superpositsiooniga summeeritakse ühesuunalised lained ja vastassuunalised lained vähenevad (tasuvad). Seda membraani läbiva potentsiaalide erinevuse algebralist liitmist nimetatakse ruumiline summeerimine(joonis 4 ja 5). Selle summeerimise tulemuseks võib olla kas aksoni künkliku membraani depolariseerumine ja närviimpulsi tekitamine (juhtumid 1 ja 2 joonisel 4) või selle hüperpolariseerumine ja närviimpulsi tekke vältimine (juhtumid 3 ja 4 joonis 4).
Aksoni künkliku membraani potentsiaalide erinevuse (umbes 30 mV) nihutamiseks E k-le tuleb see depolariseerida 10-20 mV võrra. See viib selles olevate pingega naatriumikanalite avanemiseni ja närviimpulsi tekkeni. Kuna ühe AP saabumisel ja selle muundumisel EPSP-ks võib membraani depolarisatsioon ulatuda kuni 1 mV-ni ja selle levimine aksoni künkale toimub koos sumbumisega, siis närviimpulsi tekitamiseks on vaja 40-80 närviimpulsi samaaegset saabumist. teised neuronid neuronile ergastavate sünapside ja sama arvu EPSP-de summeerimise kaudu.
Riis. 5. EPSP-de ruumiline ja ajaline liitmine neuroniga; a — EPSP ühele stiimulile; ja — EPSP mitmekordseks stimulatsiooniks erinevatest aferentidest; c — EPSP sagedaseks stimulatsiooniks ühe närvikiu kaudu
Kui sel ajal saabub neuronisse inhibeerivate sünapside kaudu teatud arv närviimpulsse, siis on võimalik selle aktiveerimine ja reageeriva närviimpulsi tekitamine, suurendades samal ajal signaalide vastuvõtmist ergastavate sünapside kaudu. Tingimustes, kus inhibeerivate sünapside kaudu saabuvad signaalid põhjustavad neuronimembraani hüperpolarisatsiooni, mis on võrdne või suurem kui ergastavate sünapside kaudu saabuvate signaalide põhjustatud depolarisatsioon, on aksoni künkliku membraani depolarisatsioon võimatu, neuron ei tekita närviimpulsse ja muutub mitteaktiivne.
Neuron teostab ka aja summeerimine EPSP ja IPSP signaalid saabuvad peaaegu samaaegselt (vt joonis 5). Nende põhjustatud potentsiaalide erinevuse muutusi perisünaptilistes piirkondades saab ka algebraliselt summeerida, mida nimetatakse ajutiseks liitmiseks.
Seega sisaldab iga neuroni tekitatud närviimpulss ja ka neuroni vaikuse periood paljudelt teistelt närvirakkudelt saadud informatsiooni. Tavaliselt, mida kõrgem on neuroni poolt teistelt rakkudelt vastuvõetud signaalide sagedus, seda kõrgema sagedusega genereerib see närviimpulsse, mida ta saadab mööda aksonit teistele närvi- või efektorrakkudele.
Kuna neuronikeha membraanis ja isegi selle dendriitides on (ehkki vähesel hulgal) naatriumikanaleid, võib aksonikünka membraanil tekkiv aktsioonipotentsiaal levida kehasse ja mõnda selle osasse. neuroni dendriidid. Selle nähtuse tähtsus ei ole piisavalt selge, kuid eeldatakse, et leviv aktsioonipotentsiaal silub hetkeks kõik membraanil olevad lokaalsed voolud, lähtestab potentsiaalid ja aitab kaasa uue teabe tõhusamale tajumisele neuroni poolt.
Molekulaarsed retseptorid osalevad neuronisse sisenevate signaalide transformeerimisel ja integreerimisel. Samal ajal võib nende stimuleerimine signaalimolekulidega viia läbi ioonikanalite oleku muutuste, mis on algatatud (G-valgud, sekundaarsed sõnumitoojad), vastuvõetud signaalide muundumise neuronimembraani potentsiaalide erinevuse kõikumiste, summeerimise ja moodustumise kaudu. neuroni vastus närviimpulsi tekitamise või selle inhibeerimise vormis.
Signaalide muundumisega neuroni metabotroopsete molekulaarsete retseptorite poolt kaasneb selle reaktsioon rakusiseste transformatsioonide kaskaadi käivitamisega. Neuroni reaktsioon võib sel juhul olla üldise metabolismi kiirenemine, ATP moodustumise suurenemine, ilma milleta pole selle funktsionaalset aktiivsust võimalik suurendada. Neid mehhanisme kasutades integreerib neuron vastuvõetud signaale, et parandada oma tegevuse tõhusust.
Vastuvõetud signaalide poolt algatatud rakusisesed transformatsioonid neuronis viivad sageli proteiinimolekulide sünteesi suurenemiseni, mis täidavad neuronis retseptorite, ioonikanalite ja transporterite funktsioone. Suurendades nende arvu, kohandub neuron sissetulevate signaalide olemusega, suurendades tundlikkust olulisemate signaalide suhtes ja nõrgestades neid vähem oluliste signaalide suhtes.
Mitmete signaalide vastuvõtmisega neuronite poolt võib kaasneda teatud geenide, näiteks peptiidsete neuromodulaatorite sünteesi kontrollivate geenide ekspressioon või represseerimine. Kuna need toimetatakse neuroni aksoni otstesse ja nad kasutavad neid selle neurotransmitterite toime tugevdamiseks või nõrgendamiseks teistele neuronitele, võib neuronil vastusena saadud signaalidele, olenevalt saadud teabest, olla tugevam või nõrgem mõju teistele närvirakkudele, mida see kontrollib. Arvestades, et neuropeptiidide moduleeriv toime võib kesta kaua, võib ka neuroni mõju teistele närvirakkudele kesta kaua.
Seega, tänu võimele integreerida erinevaid signaale, suudab neuron neile peenelt reageerida lai valik vastused, mis võimaldavad tõhusalt kohaneda sissetulevate signaalide olemusega ja kasutada neid teiste rakkude funktsioonide reguleerimiseks.
Närviahelad
Kesknärvisüsteemi neuronid interakteeruvad üksteisega, moodustades kokkupuutepunktis erinevaid sünapse. Sellest tulenevad närvitrahvid suurendavad oluliselt närvisüsteemi funktsionaalsust. Levinumate närviahelate hulka kuuluvad: lokaalsed, hierarhilised, koonduvad ja divergentsed ühe sisendiga närviahelad (joonis 6).
Kohalikud närviahelad mille moodustavad kaks või enam neuronit. Sel juhul annab üks neuronitest (1) oma aksonaalse tagatise neuronile (2), moodustades selle kehal aksosomaatilise sünapsi ja teine moodustab esimese neuroni kehal aksonaalse sünapsi. Lokaalsed närvivõrgud võivad toimida lõksudena, milles närviimpulsid võivad pikka aega ringelda mitmest neuronist moodustatud ringis.
Kunagi tekkinud erutuslaine (närviimpulsi) pikaajalise tsirkulatsiooni võimalust ringstruktuurile ülekandumise tõttu näitas eksperimentaalselt professor I.A. Vetokhin meduuside närvirõngaga tehtud katsetes.
Närviimpulsside ringikujuline tsirkulatsioon mööda kohalikke närviahelaid täidab ergastuste rütmi muutmise funktsiooni, annab võimaluse pikaajaliseks ergutamiseks pärast nendeni jõudvate signaalide lakkamist ja osaleb sissetuleva teabe meeldejätmise mehhanismides.
Kohalikud ahelad võivad täita ka pidurdusfunktsiooni. Selle näiteks on korduv inhibeerimine, mis realiseerub seljaaju kõige lihtsamas lokaalses närviringis, mille moodustavad a-motoneuron ja Renshaw rakk.
Riis. 6. Kesknärvisüsteemi kõige lihtsamad närviahelad. Kirjeldus tekstis
Sel juhul levib motoorses neuronis tekkiv erutus piki aksoni haru ja aktiveerib Renshaw raku, mis inhibeerib a-motoneuroni.
Konvergentsed ahelad on moodustatud mitmest neuronist, millest ühele (tavaliselt eferentsele) koonduvad või koonduvad paljude teiste rakkude aksonid. Sellised ahelad on kesknärvisüsteemis laialt levinud. Näiteks ajukoore sensoorsete väljade paljude neuronite aksonid koonduvad primaarse motoorse ajukoore püramidaalsetele neuronitele. Tuhandete sensoorsete ja interneuronite aksonid kesknärvisüsteemi erinevatel tasanditel koonduvad seljaaju ventraalsete sarvede motoorsetele neuronitele. Koonduvad ahelad mängivad olulist rolli signaalide integreerimisel eferentsete neuronite poolt ja füsioloogiliste protsesside koordineerimisel.
Ühe sisendiga lahknevad vooluringid on moodustatud hargneva aksoniga neuronist, mille iga haru moodustab teisega sünapsi närvirakk. Need ahelad täidavad üheaegselt signaalide edastamise funktsioone ühelt neuronilt paljudele teistele neuronitele. See saavutatakse tänu aksoni tugevale hargnemisele (mitme tuhande haru moodustumine). Selliseid neuroneid leidub sageli ajutüve retikulaarse moodustumise tuumades. Need tagavad paljude ajuosade erutatavuse kiire suurenemise ja selle funktsionaalsete reservide mobiliseerimise.
