Рефрактерность ее причины и физиологическое значение. Рефрактерность и ее причины. Причины рефрактерности возбудимой биологической мембраны

Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

Возбудимость – это способность, клетки, ткани или органа отвечать на действие раздражителя генерацией потенциала действия

Мерой возбудимости является порог раздражения

Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать распространяющееся возбуждение

Возбудимость и порог раздражения находятся в обратной зависимости.

Возбудимость зависит от величины потенциала покоя и уровня критической деполяризации

Потенциал покоя – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны в состоянии покоя

Уровень критической деполяризации – это та величина мембранного потенциала, которую необходимо достичь, чтобы сформировался пиковый потенциал

Разницу между значениями потенциала покоя и уровнем критической деполяризации характеризует порог деполяризации (чем меньше порог деполяризации, тем больше возбудимость)

В состоянии покоя порог деполяризации определяет исходную или нормальную возбудимость ткани

Возбуждение – это сложный физиологический процесс, который возникает в ответ на раздражение и проявляется структурными, физико-химическими и функциональными изменениями

В результате изменения проницаемости плазматической мембраны для ионов K и Na, в процессе возбужденияизменяется величина мембранного потенциала , что формирует потенциал действия . При этом мембранный потенциал изменяет свое положение относительно уровня критической деполяризации .

В результате процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости плазматической мембраны

Изменение возбудимости протекает по фазам , которые зависят от фаз потенциала действия

Выделяют следующиефазы возбудимости :

Фаза первичной экзальтации

Возникает в начале возбуждения , когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.

Соответствует латентному периоду потенциала действия (периоду медленной деполяризации). Характеризуется незначительным повышением возбудимости

2. Фаза абсолютной рефрактерности

Совпадает с восходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от критического уровня до "спайка".

Соответствует периоду быстрой деполяризации . Характеризуется полной невозбудимостью мембраны (даже самый большой по силе раздражитель не вызывает возбуждение)

Фаза относительной рефрактерности

Совпадает с нисходящей частью пикового потенциала, когда мембранный потенциал изменяется от "спайка" к критическому уровню, оставаясь выше него. Соответствует периоду быстрой реполяризации . Характеризуется пониженной возбудимостью (возбудимость постепенно увеличивается, но остается ниже, чем в состоянии покоя).

Процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости БМ. Рефрактерность - это слово, в переводе означающее "невпечатлительность". Рефрактерность - это изменение возбудимости при возбуждении. Динамику возбудимости при возбуждении во времени, можно представить в следующем виде:

АРФ – абсолютная рефракторная фаза;

ОРФ - относительная рефракторная фаза;

ФЭ - фаза экзальтации.

На кривой выделено три участка, которые называют фазами.

Развитие возбуждения в начале сопровождается полной утратой возбудимости (S=0). Это состояние называют абсолютной рефрактерной фазой (АРФ). Оно соответствует времени деполяризации возбудимой мембраны, то есть, переход мембранного потенциала от уровня ПП до пикового значения ПД (до максимального значения) (см. ПД). В течение АРФ, возбудимая мембрана не может генерировать новый ПД, даже, если на нее подействовать сколь угодно сильным раздражителем. Природа АРФ состоит в том, что во время деполяризации все потенциал- зависимые ионные каналы находятся в открытом состоянии, и дополнительные стимулы (раздражители) не могут вызвать воротные процессы, так как им просто не на что действовать.

АРФ изменяется относительной рефрактерной фазой (ОРФ), в течение которой, возбудимость от 0 возвращается к исходному уровню (S=So). ОРФ совпадает по времени с реполяризацией возбудимой мембраны. В течение этого времени, все большее число потенциалзависимых каналов завершает воротные процессы, с которыми было связано предыдущее возбуждение. При этом, каналы вновь обретают способность к следующему переходу из закрытого состояния в открытое, под действием очередного стимула. Во время ОРФ пороги возбуждения постепенно снижаются и, следовательно, возбудимость восстанавливается до исходного уровня (до Sо).

За ОРФ следует фаза экзальтации (ФЭ), для которой характерно повышенная возбудимость (S>So). Она, очевидно, связана с изменениями свойств сенсора напряжения во время возбуждения. Предполагается, что за счет конформационных перестроек белковых молекул изменяется их дипольный момент, что приводит к повышению чувствительности сенсора напряжения и к сдвигам мембранной разности потенциалов, то есть, критический мембранный потенциал как бы приближается к ПП.

Разные мембраны имеют неодинаковые продолжительности каждой фазы. Так, например, в скелетных мышцах АРФ в среднем длится 2,5 мс, ОРФ - порядка 12 мс, ФЭ - 2 мс. Миокард человека отличается очень долгой АРФ, равной 250-300 мс, что обеспечивает четкую ритмичность сердечных сокращений. Различие во времени каждой фазы объясняется тем, какие каналы ответственны за этот процесс. В тех мембранах, где возбуждаемость обеспечивается натриевыми каналами, рефрактерные фазы наиболее быстротечны, и ПД имеет наименьшую продолжительность. Если же, за возбуждаемость ответственны кальциевые каналы, то рефрактерные фазы затягиваются до секунд. В мембране миокарда человека присутствуют и те, и другие каналы (и ), вследствие чего, длительность рефракторных фаз занимает промежуточное значение.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Возбудимая мембрана относится к нелинейным и активным средам. Активной называют такую среду, которая генерирует электромагнитную энергию под действием приложенного к ней электромагнитного поля. Способность к БЭГ (к образованию ПД) отображает активный характер возбудимости мембраны. Активный характер проявляется также и в наличии участка ОДС на ее ВАХ. Это же свидетельствует о нелинейности возбудимой мембраны, поскольку, отличительным признаком нелинейности среды служит нелинейная функция, зависимость потоков от сил, которые их вызывают. В нашем случае - это зависимость ионного тока от трансмембранного напряжения. Применительно к электрическому процессу в целом, это означает нелинейную зависимость тока от напряжения.

Нервные и мышечные волокна, будучи генераторами ЭМЭ (электромагнитной энергии), обладают и пассивными электрическими свойствами. Пассивные электрические свойства характеризуют способность живых тканей поглощать энергию внешнего ЭМП (электромагнитного поля). Эта энергия затрачивается на их поляризацию, и она характеризуется потерями в тканях. Потери в живых тканях приводят к затуханию ЭМП, то есть, говорят о декременте. Закономерности затухания ЭМП идентичны для потенциалов, приложенных извне, и генерируемых самими живыми тканями (ПД). Степень декремента (затухания) зависит от сопротивления и емкости ткани. В электронике, сопротивление и емкость (индуктивность) называют пассивными свойствами электрических цепей.

Допустим, что в какой-то точке БМ потенциал мгновенно возрос до величины, в результате, затухания потенциал будет уменьшаться по exp закону:

Постоянная времени затухания, то есть, время, в течение которого амплитуда уменьшается в e раз (37 %).

Постоянная времени зависит от пассивных свойств нервных или мышечных волокон:

Так, например, для гигантского аксона кальмара, Rн составляет примерно , а равно примерно, следовательно, равна примерно 1 мс.

Угасание потенциала происходит не только с течением времени в точке его возникновения, но и также, при распределения потенциала вдоль БМ, по мере удаления от этой точки. Такой декремент является функцией не времени, а расстояния:

Постоянная длины, то есть, это расстояние, на котороеуменьшается в раз.

Декремент потенциала вдоль БМ происходит достаточно быстро в обе стороны от того места, где возник скачок мембранного потенциала. Распределение электрического потенциала на БМ устанавливается практически мгновенно, так как скорость распределения ЭМП близка к скорости распространения света (м/с). С течением времени, потенциал падает во всех точках волокна (мышечного или нервного). Для длительно существующих сдвигов мембранного потенциала, постоянная длины вычисляется по формуле:

Погонное сопротивление мембраны ();

Сопротивление цитоплазмы (Ом);

Сопротивление межклеточной среды (Ом).

При коротких импульсах, как ПД, необходимо учитывать емкостные свойства БМ. Из экспериментов установлено, что емкость БМ вносит искажение в эту формулу. С учетом поправки, постоянная длины для ПД, оценивается величиной.

Чем больше , тем слабее декремент потенциала вдоль мембраны. Так, в гигантском аксоне кальмара примерно равна 2,5 мм. У больших волокон составляет примерно 10-40 их диаметров.

Таким образом, и являются основными параметрами, которые характеризуют кабельные свойства БМ. Они количественно определяют декремент потенциала, как во времени, так и в пространстве. Для уяснения механизмов распределения возбуждения, особо важное значение имеет волокон. Анализ кабельных свойств нервных и мышечных, свидетельствует о их крайне низкой электропроводности. Так называемый аксон, диаметром 1 микрон и длиной 1 м, имеет сопротивление . Поэтому, в невозбудимой мембране всякий сдвиг мембранного потенциала быстро затухает в окрестности того места, где он возник, что полностью соответствует кабельным свойствам.

Возбудимым мембранам также присущ декремент потенциала, по мере удаления от места возникновения возбуждения. Однако, если затухающий потенциал достаточен для включения воротного процесса потенциал зависимых ионных каналов, то на удалении от первичного очага возбуждения возникает новый ПД. Для этого должно соблюдаться условие:

Регенерированный ПД также будет распределяться с декрементом, но, угасая сам, он возбудит последующий участок волокна, и этот процесс повторяется многократно:

В силу огромной скорости декрементного распределения потенциала, электроизмерительные приборы не способны зарегистрировать угасание каждого предыдущего ПД на последующих участках БМ. Вдоль всей возбудимой мембраны, при распределении по ней возбуждения, приборы регистрируют только одинаковые по амплитуде ПД. Распределение возбуждения напоминает горение бикфордова шнура. Создается впечатление, будто электрический потенциал распределяется по БМ без декремента. На самом деле, бездекрементное движение ПД по возбудимой мембране, является результатом взаимодействия двух процессов:

2. Генерация нового ПД. Этот процесс называют регенерацией.

Первый из них протекает на несколько порядков быстрее, чем второй, поэтому, скорость проведения возбуждения по волокну тем выше, чем реже приходится ретранслировать (регенерировать) ПД, что, в свою очередь, зависит от декремента потенциала вдоль БМ (). Волокно, обладающее большей , быстрее проводит нервные импульсы (импульсы возбуждения).

В физиологии принят и иной подход для описания распределения возбуждения по нервным и мышечным волокнам, которое не противоречит выше рассмотренному. Этот подход был разработан Германном, и его называют методом локальных токов

1 - возбудимый участок;

2 - невозбудимый участок.

Согласно этой теории, между возбудимым и невозбудимым участками волокна, течет электрический ток, так как внутренняя поверхность первого из них обладает положительным потенциалом относительно второго, и между ними существует разность потенциалов. Токи, возникающие в живых тканях вследствие возбуждения, называются локальными, так как распределяются на незначительное расстояние от возбужденного участка. Их ослабление обусловлено затратами энергии на заряд мембраны и на преодоление сопротивления цитоплазмы волокна. Локальный ток служит раздражителем для покоящихся участков, которые непосредственно прилегают к месту деполяризации (возбуждения). В них развивается возбуждение, а значит и новая деполяризация. Она приводит к установлению разности потенциалов между вновь деполяризированными и покоящимися (последующими) участками волокна, вследствие чего, возникает локальный ток в следующем микроконтуре, следовательно, распределение возбуждения представляет собой многократно повторяющийся процесс.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СКОРОСТЬ

РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Скорость распределения возбуждения возрастает по мере понижения сопротивления цитоплазмы и емкости клеточной мембраны, так как, сопротивление определяется по формуле:

Длина нервного волокна;

Сечение нервного волокна;

Удельное сопротивление цитоплазмы.

Толстые волокна обладают низким сопротивлением, и, вследствие этого, быстрее проводят возбуждение. Так, в ходе эволюции, некоторые животные приобрели способность к быстрой передаче нервных импульсов, за счет образование в них толстых аксонов, путем слияния многих мелких в одно крупное. Примером служит гигантское нервное волокно кальмара. Его диаметр достигает 1-2 мм, тогда, как обычное нервное волокно имеет диаметр от 1-10 микрон.

Эволюция животного мира привела и к использованию другого пути повышения скорости передачи нервной импульсации, то есть, уменьшению емкости плазматической мембраны аксона (аксолемма). В результате появились нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Они называются мякотными или миелиновыми. Миелиновая оболочка образуется в процессе "наматывания" на аксон клеток. Оболочка представляет собой много мембранную систему, включающую от нескольких десятков, до 200 элементов клеточных мембран, которые прилегают друг к другу и, при этом, внутренний их слой образует плотный электрический контакт с аксолеммой. Толщина всей миелиновой оболочки сравнительно невелика (1 микрон), но это достаточно для значительного понижения емкости мембраны. Так как миелин является хорошим диэлектриком (удельное сопротивление миелиновой оболочки составляет примерно ), емкость мембраны миелинового аксона примерно в 200 раз меньше емкости аксона без мякотного волокна, то есть, примерно 0,005 и соответственно.

Диффузия ионов через миелиновую оболочку практически невозможна, кроме того, в участках аксона, покрытых ею, отсутствует потенциал зависимые ионные каналы. В этой связи, в мякотном нервном волокне, места генерации ПД сосредоточены только там, где миелиновая оболочка отсутствует. Эти места в мембране миелинового аксона называются перехватами Ранвье или активными узлами. От перехвата к перехвату нервные импульсы проводятся за счет декрементного распределения электромагнитного поля (движение локальных токов). Расстояние между соседними перехватами составляет в среднем 1 мм, но оно сильно зависит от диаметра аксона. Так, например, у животных эта зависимость выражается следующим образом:

Перехваты Ранвье занимают примерно 0,02 % общей длины нервного волокна. Площадь каждого из них около 20 .

Время проведения возбуждения между соседними активными узлами составляет примерно 5-10 % длительности ПД. В этой связи, сравнительно большой путь (около 1 мм) между следующими друг за другом участками ретрансляции ПД обеспечивает высокую скорость проведения нервного импульса. Необходимо отметить, что локальные токи,

достаточные для регенерации ПД, могут даже протекать через 2-3 последовательно расположенные перехвата Ранвье. Более частое, чем необходимо для обеспечения нормального распределения возбуждения, расположение активных узлов в мякотных аксонах, служит повышением надежности нервных коммуникаций в организме. У гомойотерных животных надежность выше, чем у пойкилотерных (животных с переменной температурой). В без-мякотных аксонах ретрансляция ПД происходит значительно чаще. Там генераторы ПД расположены вдоль всей длины волокна, в непосредственной близости друг от друга (около 1 микрона). Это обусловлено сравнительно низкой скоростью проведения возбуждения по мембранам мышечных и нервных волокон, которые не покрыты миелиновой оболочкой. В отличие от них, миелиновые аксоны за счет малой емкости между участками перехватов Ранвье, приобрели высокую скорость передачи нервных импульсов (до 140 м/с).

Вследствие относительно большой протяженности участков аксона между соседними активными узлами, проведение нервного импульса в мякотном нервном волокне, происходит как бы скачками, и поэтому его называют сальтоторным. Сальтоторные проведения обеспечивают существенную экономию энергии. Так, например, потребление при нем, в 200 раз меньше, чем при непрерывном распределении нервных импульсов по без мякотным аксонам. Наибольшая скорость распределения возбуждения наблюдается в мякотных аксонах, диаметр которых составляет примерно 10-15 микрон, а толщина миелиновой оболочки достигает 30-50 % общего диаметра волокна. Скорость проведения нервных импульсов в миелиновых аксонах пропорциональна их диаметру. Тогда, как в без мякотных аксонах, скорость проведения возбуждения пропорциональна корню квадратному из диаметра.

Рефрактерностью миокарда называется невозможность возбужденных клеток активизироваться при возникновении нового импульса. Эта особенность клеток миокарда изменяется в зависимости от периодов сердечного цикла.

Продолжительность рефрактерного периода – части сердечного цикла, в которой миокард не возбуждается или демонстрирует измененный ответ, — в разных отделах сердечной мышцы неодинакова. Наиболее короткая продолжительность этого периода – в предсердиях, а самая длинная – в предсердно-желудочковом узле.

Механизм сокращения

Сократительные белки – нити актина и миозина. Взаимодействию миозина с актином препятствуют тропонин и тропомиозин. При росте в саркоплазме Са2+ блокирующий эффект тропонин-тропомиозинового комплекса устраняется и происходит сокращение. При расслаблении сердца происходит удаление Са2+ из саркоплазмы.

Также ингибитором взаимодействия миозина и актина является АТФ. При появлении ионов Са2+ активизируются белки миозина, расщепляя АТФ и устраняя препятствие для взаимодействия сократительных белков.

Рефрактерные периоды

Абсолютным рефрактерным периодом называют такое состояние сердечной мышцы, при котором никакие раздражители не могут вызвать ее сокращение, т.е. клетки сердца рефрактерны к раздражению. Период абсолютной рефрактерности длится в течение примерно 0,27 с. Абсолютная рефрактерность сердца становится возможной по причине инактивации натриевых каналов.

Относительным рефрактерным периодом называется период, в котором сокращение сердца может вызвать более сильный, чем обычно раздражитель, а импульс при этом распространяется по миокарду медленнее, чем обычно. Этот период длится около 0,03 с.

Эффективный рефрактерный период состоит из абсолютного рефрактерного периода и периода, в котором возникает слабое активирование миокарда. Тотальный рефрактерный период состоит из эффективного и относительного рефрактерного периодов.

Период супернормальности, при котором возбудимость миокарда повышена, начинается после окончания относительного рефрактерного периода. В течение этого периода вызвать активирование миокарда и возникновение сильной аритмии может даже небольшой по силе раздражитель. После супернормального периода следует сердечная пауза, при которой порог возбудимости клеток миокарда низкий.

Что влияет на рефрактерный период?

Рефрактерный период укорачивается при учащении сокращений сердца и удлиняется при их замедлении. Сокращать продолжительность рефрактерного периода способен симпатический нерв. Увеличивать его длительность способен блуждающий нерв.

Такая способность сердца, как рефрактерность, способствует расслаблению желудочков и их наполнению кровью. Новый импульс способен заставить сокращаться миокард только после того как окончится предыдущее сокращение и произойдет расслабление сердечной мышцы. Без рефрактерности нагнетательная способность сердца оказалась бы невозможной. Кроме того, благодаря рефрактерности становится невозможной постоянная циркуляция возбуждения по миокарду.

Систола (сокращение сердца) продолжается примерно 0,3 с и совпадает по времени с рефрактерной фазой сердца. То есть при сокращении сердце практически не способно реагировать на какие-либо раздражители. Если раздражитель воздействует на сердечную мышцу во время диастолы (расслабления сердца), то может возникнуть внеочередное сокращение сердечной мышцы – экстрасистолу. Наличие экстрасистол определяется при помощи электрокардиограммы.

Оглавление темы "Рефрактерные периоды. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы. Электротон и стимул.":
1. Рефрактерные периоды. Относительный рефрактерный период. Абсолютный рефрактерный период.
2. Ионные токи во время следовых потенциалов
3. «Стабилизирующее» влияние ионов кальция (Ca) на потенциал покоя.
4. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы. Локальная фиксация потенциала мембраны.
5. Токи через одиночные натриевые (Na) - каналы.
6. Токи через одиночные калиевые (К) - каналы.
7. Токи через одиночные кальциевые (Ca) каналы.я.
8. Молекулы натриевого (Na)-канала. Воротные токи. Избирательность натриевых каналов.
9. Электротон и стимул. Стимуляция и раздражение. Электротон в случае равномерного распределения тока.
10. Электротон в клетках вытянутой формы.

Рефрактерные периоды. Относительный рефрактерный период. Абсолютный рефрактерный период.

Еще одним важным следствием инактивации Na+-системы является развитие рефрактерности мембраны . Это явление иллюстрирует рис. 2.9. Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия, ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом . За ним следует относительный рефрактерный период , когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.

Рис. 2.9. Рефрактерность после возбуждения. В нерве млекопитающего вызван потенциал действия (слева), после чего с различными интервалами наносили стимулы. Сплошной красной линией показан пороговый уровень потенциала, а черными прерывистыми линиями-деполяризация волокна до порогового уровня. В абсолютном рефрактерном периоде волокно невозбудимо, а в относительном рефрактерном периоде порог его возбуждения превышает нормальный уровень

Потенциал действия обычной амплитуды при нормальной пороговой деполяризации можно вызвать только через несколько миллисекунд после предыдущего потенциала действия. Возвращение к нормальной ситуации соответствует окончанию относительного рефрактерного периода. Как отмечалось выше, рефрактерность обусловлена инактивацией Na+-системы во время предшествующего потенциала действия. Хотя при реполяризации мембраны состояние инактивации заканчивается, такое восстановление представляет собой постепенный процесс, продолжающийся несколько миллисекунд, в течение которых Na """-система еще не способна активироваться или же активируется только частично. Абсолютный рефрактерный период ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Если, как это показано на рис. 2.9, абсолютный рефрактерный период завершается через 2 мс после начала потенциала действия, то клетка может возбуждаться с частотой максимум 500/с. Существуют клетки с еще более коротким рефрактерным периодом, в них частота возбуждения может доходить до 1000/с. Однако большинство клеток имеет максимальную частоту потенциалов действия ниже 500/с.

Продолжительность рефрактерного периода – части сердечного цикла, в которой миокард не возбуждается или демонстрирует измененный ответ, - в разных отделах сердечной мышцы неодинакова. Наиболее короткая продолжительность этого периода – в предсердиях, а самая длинная – в предсердно-желудочковом узле.

Механизм сокращения

Рефрактерные периоды

Что влияет на рефрактерный период?

Потенциал действия и его фазы. Изменение возбудимости в процессе возбуждения. Рефрактерность,её виды и причины.

ПД – это быстрое колебание мембранного потенциала с изменением заряда. Во время ПД заряд мембраны внутри клетки становится (+), а снаружи (-). ПД формируется когда мембрана частично деполяризуется до критического уровня. (!) Критический уровень деполяризации для мембраны нейрона - -55 мВ.

Медленная деполяризация (локальный ответ) - активация

потенциал зависимых Na каналов → вход Na+ в клетку →

деполяризация до мембраны критического уровня деполяризации (КУД) →

Быстрая деполяризация - лавинообразный вход Na+ в клетку →

инверсия заряда мембраны [внутри (+), снаружи (-) ] →

инактивация Na каналов (закрытие) →

3 - реполяризация - усиление выхода К+ из клетки → следовые потенциалы

4 - следовая деполяризация,

5 - следовая гиперполяризация

при полной занятости «натриевого» механизма, а затем инактивации

натриевых каналов наблюдается полная невозбудимость или

абсолютная рефрактерность. В этот период времени даже сильнгй раздражитель

не может вызвать возбуждение. Эта фаза сменяется фазой относительной

рефрактерности или сниженной возбудимости, которая связана с частичной

натриевой инактивацией и калиевой инактивацией. При этом ответная реакция может быть, но необходимо увеличить силу раздражителя. Вслед за этим периодом наступает короткая фаза экзальтации - повышенной возбудимости, супернормальности, возникающей от следовой деполяризации (отрицательного следового потенциала). Затем наступает фаза субнормальности - пониженной возбудимости, возникающей от следовой гиперполяризации (положительного следового потенциала). После окончания этой фазы восстанавливается начальная возбудимость ткани.

Ионный механизм генерации потенциала действия. Роль ионных концентрационных градиентов в формировании ПД. Состояние ионных каналов в различные фазы потенциала действия. Регистрация биопотенциалов (ЭЭГ, ЭКГ, ЭМГ)

Причиной возникновения потенциала действия в нервных и мышечных волокнах является изменение ионной проницаемости мембраны. В состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает проницаемость для натрия. Вследствие этого поток положительно заряженных ионов Кֺ из протоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток катионов Naֺ из внешнего раствора внутрь клетки. Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный заряд по отношению к внутренней.

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Naֺ резко повышается и становится примерно в 10 раз больше проницаемости для ионов Кֺ. Поэтому поток положительно заряженных ионов Naֺ из внешнего раствора в протоплазму начинает значительно превышать направленный наружу поток ионов Кֺ. Это приводит к перезарядке мембраны, наружная поверхность которой становится заряженной электроотрицательно по отношению к внутренней поверхности. Указанный сдвиг регистрируется в виде восходящей ветви кривой потенциала действия (фаза деполяризации). Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается в нервных волокнах лишь очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов Naֺ вновь понижается, а проницаемость ее для ионов Кֺ возрастает. В результате инактивации поток положительно заряженных ионов натрия внутрь протоплазмы резко ослабляется. Одновременное же увеличение калиевой проницаемости вызывает усиление потока положительно заряженных ионов Кֺ из протоплазмы в внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны - наружная ее поверхность вновь приобретает положительный заряд, а внутренняя - отрицательный. Этот сдвиг регистрируется в виде нисходящей ветви кривой потенциала действия (фаза реполяризации)

1- Внутриклеточная монополярная (микроэлектроды) 2- Внеклеточная биполярная(ЭМГ,ЭКГ,ЭЭГ)

Электромиография (ЭМГ) потенциалов, возникающих в скелетных мышцах человека и животных при возбуждении мышечных волокон; регистрация электрической активности мышц.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) - регистрация суммарной электрической активности мозга, отводимой с поверхности кожи головы, а также метод записи таких потенциалов.

Электрокардиография - методика регистрации и исследования электрических полей, образующихся при работе сердца.

Физиологические свойства скелетных мышц. Нейромоторная (двигательная) единица. Виды двигательных единиц. Типы мышечных сокращений. Одиночное сокращение, его фазы. Суммация одиночных сокращений и тетанус. Сила и работа мышц.

Свойства: 1. Возбудимость и рефрактерность (способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала. В естественных условиях этим раздражителем является медиатор ацетилхолин, который выделяется в пресинаптических окончаниях аксонов мотонейронов)

2. Проводимость (способностью проводить потенциал действия вдоль и в глубь мышечного волокн)

3. Сократимость (способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении)

4. Растяжимость и эластичность (создают Сухожилия, фасции, поверхностные мембраны миоцитов. При сокращении мышцы они деформируются, при расслаблении они восстанавливают исходную длину мышцы)

Нейромоторная единица - это анатомическая и функциональная единица скелетных мышц, которая состоит из аксона (длинного отростка мотонейрона спинного мозга) и иннервируемых им определенного количества мышечных волокон. В состав нейромоторной единицы может входить разное количество мышечных волокон), которое зависит от специализации мышцы. Двигательная единица работает как единое целое. Импульсы, выработанные мотонейроном, приводят в действие все образующие ее мышечные волокна.

Виды: быстрые фазные (Крупные альфа-мотонейроны, «белые» мышцы много гликогена, Анаэробный режим, Высокая сила и скорость сокращений, Быстрая утомляемость, Мощная,но кратковременная работа)

медленные фазные(Мелкие альфа-мотонейрон, «красные» мышцы много миоглобина, капилляров, митохондрий, Аэробный режим Низкая сила и скорость сокращений Высокая выносливость Длительная работа средней мощности)

1- .Одиночное сокращение: а) Латентный период б) фаза укорочения в) Фаза расслабления

2- Тетанус- длительное слитное сокращение мышцы. Наблюдается в ответ на серию стимулов, поступающих с интервалами, меньшими, чем продолжительность одиночного сокращения

Суммация означает сложение отдельных одиночных сокращений, ведущее к увеличению интенсивности общего сокращения мышцы. Суммация осуществляется двумя путями: (1) путем увеличения числа моторных единиц, сокращающихся одновременно, что называют суммацией сокращений многих волокон; (2) путем увеличения частоты сокращений, что называют временной (частотной) суммацией, которая может привести к тетанизации.

Сила мышцы - это макс. груз, который способна поднять мышца или макс. напряжение, которое она способна развить. Зависит от физиологического поперечника мышцы, от растяжения

Работа мышц. При изометрическом и изотоническом сокращении мышца совершает работу.

8) Механизм мышечного сокращения и расслабления. Электромеханическое сопряжение. Роль Ca2 + в мышечном сокращении. Регуляторные и сократительные белки скелетных мышц. Гипертрофия и атрофия мышц. Проблема гиподинамии.

Сокращение: Генерация ПД на мембране мышечной клетки(1)→возбуждение мембраны Т- трубочек(2) → открытие Са++ каналов саркоплазматического ретикулума (СПР)(3) →выход Са++ в цитоплазму (4) → образование комплекса Са++ + тропонин (5) →смещение тропомиозина с активных центров актина → образование актомиозиновых мостиков → скольжение актина относительно миозина → укорочение мышцы.

Расслабление: Активация Са++ насоса СПР (6) → секвестрвция Са++ в СПР → отсоединение Са++ от тропонина → возвращение тропомиозина на активные центры актина → блокирование образования актомиозиновых мостиков → восстановление исходной длины мышцы.

Электромеханическое сопряжение - это последовательность процессов, в результате которых потенциал действия плазматической мембраны мышечного волокна приводит к запуску цикла поперечных мостиков

Последовательность событий, начиная от связывания поперечного мостика с тонким филаментом и до момента, когда система готова к повторению процесса, называется рабочим циклом поперечных мостиков. Каждый цикл состоит из четырех стадий:- прикрепление поперечного мостика к тонкому филаменту;

Движение поперечного мостика, создающее напряжение тонкого филамента;

Отсоединение поперечного мостика от тонкого филамента;

основные сократительные белки актин и миозин

1 - Молекула актина, 2 - толстая протофибрилла, 3 - тропонин, 4 - тропомиозин, 5 - головка миозина, 6- шейка миозина.

К 7-пластинам саркомера симметрично по обе стороны прикрепляются нити актина. Между ними в зоне 1-дисков расположены нити миозина. Посредине каждого I- диска имеется М-полоса - особая мембрана, на которой фиксируются нити миозина. Частично нити актина и миозина перекрываются, образуя оптически более плотную обеспечивающих запуск сокращения в ответ на раздражение сарколеммы. Она образована тремя структурами

1. Т-системой - впячивания плазматической мембраны внутрь мышечного волокна диаметром около 0,03 мкм.

2. Концевыми цистернами саркоплазматического ретикулума (СПР).

3. Продольными каналами СПР.

Обычно триада располагаются вблизи 7-пластин саркомера.

Структура и функция сократительных белков

Основную сократительную функцию во всех видах мышц осуществляют тонкие и толстые нити-миофиламенты (миофибриллы) актин и миозин.

Вспомогательную - регуляторную осуществляют тропомиозин (ТгМ, ММ:68 кО) и комплекс тропонина (Тг, ММ:70 кО), который состоит из субъединиц.

Увеличение общей массы мышцы называют мышечной гипертрофией , а уменьшение - мышечной атрофией .

Мышечная гипертрофия практически всегда является результатом увеличения количества актиновых и миозиновых нитей в каждом мышечном волокне, что ведет к их укрупнению. Это называют простой гипертрофией волокон. Степень гипертрофии значительно возрастает, если во время сокращения мышца нагружена.

Гиподинами́я - нарушение функций организма (опорно-двигательного аппарата, кровообращения, дыхания, пищеварения) при ограничении двигательной активности, снижении силы сокращения мышц. Распространённость гиподинамии возрастает в связи с урбанизацией, автоматизацией и механизацией труда, увеличением роли средств коммуникации.

Рефрактерность и ее причины

РЕФРАКТЕРНОСТЬ (лат. refractorius невосприимчивый) - состояние возбудимых образований после предшествующего возбуждения, характеризующееся снижением или отсутствием возбудимости. Впервые Р. была обнаружена в мышце сердца Э. Мареем в 1878 г., а в нервах - Готчем и Берком (F. Gotch, С. J. Burck) в 1899 г.

Изменения возбудимости (см.) нервных и мышечных клеток связаны с изменениями уровня поляризации их мембран при возникновении процесса возбуждения (см.). При уменьшении величины мембранного потенциала возбудимость незначительно повышается, а если вслед за уменьшением мембранного потенциала возникает потенциал действия, то возбудимость полностью исчезает и мембрана клетки становится нечувствительной (рефрактерной) к каким бы то ни было воздействиям. Это состояние полной невозбудимости получило название фазы абсолютной Р. Для быстропроводящих нервных волокон теплокровных животных ее продолжительность составляет 0,4 мсек, для скелетных мышц 2,5-4 мсек, для мышц сердца - 250-300 мсек. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала сопровождается повышением уровня возбудимости и мембрана приобретает способность реагировать на сверхпороговые раздражители (фаза относительной Р.). В нервных волокнах относительная Р. длится 4-8 мсек, в мышце сердца - 0,03 мсек. Фаза относительной Р. сменяется фазой повышенной возбудимости (экзальтационная фаза Р.), к-рая характеризуется повышением возбудимости против исходного уровня и связана со следовой деполяризацией (отрицательный следовой потенциал). Последующая следовая гиперполяризация (положительный следовой потенциал) сопровождается вторичным снижением возбудимости, к-рая затем сменяется нормальной возбудимостью при восстановлении величины потенциала покоя мембраны.

Все фазы Р. связаны с механизмами возникновения и изменения мембранных потенциалов и обусловлены кинетикой проницаемости мембран для ионов (см. Биоэлектрические потенциалы). Продолжительность фаз Р. можно определить, применяя метод парных раздражений при разных интервалах между ними. Первое раздражение называется кондиционирующим - оно вызывает процесс возбуждения в возбудимой ткани; второе - тестирующее - показывает уровень возбудимости ткани и фазу Р.

На возбудимость и, следовательно, на продолжительность и выраженность отдельных фаз Р. могут оказывать влияние возрастные изменения, воздействие нек-рых лекарственных веществ, температурных и других факторов. Этим пользуются с целью управления возбудимостью ткани при лечении нек-рых заболеваний. Напр., удлинение фазы относительной Р. в мышце сердца приводит к снижению частоты его сокращений и устранению аритмии. Изменения Р., обусловленные нарушением ионных механизмов возникновения возбуждения, наблюдаются при ряде заболеваний нервной системы и мышц.

Библиография: Бериташвили И. С. Общая физиология мышечной и нервной системы, т. 1, М., 1959; Б p е ж e М. А. Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1979; Оке С. Основы нейрофизиологии, пер. с англ., М., 1969; Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран, М., 1975, библиогр.; Gotch F. а. В u г с k С. J. The electrical response of nerve to two stimuli, J. Physiol. (Lond.), v. 24, p. 410, 1899.

Рефрактерность.

После окончания возбуждения в нервных или мышечных клетках или, другими словами, после окончания в них потенциала действия наступает временное состояние невозбудимости – рефрактерности. После сокращения сердца очередное сокращение нельзя было вызвать в течении периода, равного десятым долям секунды независимо от амплитуды и длительности раздражающего стимула. В нервных клетках период невозбудимости оказался значительно короче.

При уменьшении интервала раздражения между двумя раздражающими электрическими стимулами величина потенциала действия в ответ на второй стимул становится все меньше и меньше. А если повторный стимул наносится во время генерации потенциала действия или сразу же после его окончания, второй потенциал действия не генерируется. Период, в течении которого, потенциал действия на второй раздражающий стимул не возникает, получил название абсолютного рефрактерного периода. Он составляет для нервных клеток позвоночных животных 1,5 – 2 мс.

После периода абсолютной рефрактерности наступает относительный рефрактерный период. Он характеризуется: 1) повышенным порогом раздражения по сравнению с исходным состоянием (т.е. для того чтобы возник повторный потенциал действия, необходим ток большей величины) 2) снижением амплитуды потенциала действия. По мере окончания периода относительной рефрактерности возбудимость повышается до исходного уровня, и величина порогового раздражения уменьшается также до первоначального значения. В период абсолютной рефрактерности наблюдается повышенная калиевая проводимость за счёт открывания дополнительных калиевых каналов и снижение натриевой проводимости за счёт инактивации натриевых каналов. Поэтому даже при больших значениях деполяризующего тока не удаётся активировать такое количество натриевых каналов, чтобы выходящий натриевый ток мог бы превысить увеличенный выходящий калиевый ток и снова запустить регенеративный процесс. Во время относительного рефрактерного периода деполяризующий сигнал достаточно большой амплитуды может активировать воротный механизм натриевых каналов так, что несмотря на большое число открытых калиевых каналов натриевая проводимость увеличивается и вновь возникает потенциал действия. Вместе с тем из-за увеличенной проводимости мембраны к ионам калия и остаточной натриевой инактивации повышение мембранного потенциала не будет уже столь близко к значению равновесного натриевого потенциала. Поэтому потенциал действия будет меньшим по амплитуде.

Далее следует фаза экзальтации – повышенной возбудимости возникающей в результате, наличия следовой деполяризации. В последующем при развитии следовой гиперполяризации наступает фаза субнормальности – характеризующаяся снижением амплитуды потенциалов действия.

Наличие рефрактерных фаз обуславливает прерывистый (дискретный) характер нервной сигнализации, а ионный механизм генерации потенциала действия обеспечивает стандартность нервных импульсов. Вследствие этого изменения внешних сигналов кодируются изменением частоты потенциалов действия. Максимально возможный ритм активности, лимитированный длительностью абсолютной рефрактерной фазы обозначают как лабильность (функциональную подвижность). У нервных волокон лабильность составляет Гц, а у некоторых чувствительных нервных волокон достигает 1кГц. В случае, когда новый раздражающий импульс приходится на фазу экзальтации реакция ткани становится максимальной – развивается оптимум частоты. При попадании последующего стимулирующего импульса на фазу относительной или абсолютной рефрактерности реакция ткани ослабляется или прекращается вовсе, развивается пессимальное торможение.

9) Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Рефрактерность и ее причины.

Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением. В фазу деполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ноны натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной не возбудимости или абсолютной рефрактерности, т.е. фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной не возбудимости или относительной рефрактерности. Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно, в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.

В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она наводится в фазе субнормальной возбудимости. Рис. Следует отметить, что явление.аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризуюший ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.

10) Следовые явления, их происхождение.

Следовые явления связаны с восстановительными процессами,которые медленно развиваются в нервных и мышечных волокнах после возбуждения. Различают два вида следовых явлений:

1)Следовой отрицательный потенциал или следовая деполяризация мембраны. Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой. Следовая деполяризация хорошо выражена в мякотных нервных волокнах.

2)Следовой положительный потенциал или следовая гиперполяризация мембраны. Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД, калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиезый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия. Следовая гиперполяризация хорошо выражена в безмякотных нервных волокнах.

11)Местное и распространяющееся возбуждение. Локальный ответ

Возбуждение может быть 2-х видов: -местное (локальный ответ); -распространяющееся (импульсное).

Местное возбуждение - наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции. Особенности местного возбуждения: -нет латентного (скрытого) периода - возникает сразу же при действии раздражителя; -нет порога раздражения; -местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя; -нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости; -распространяется с декрементом (затуханием).

Импульсное (распространяющееся) возбуждение - присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей. Особенности импульсного возбуждения: -имеет латентный период - между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время; -имеет порог раздражения; -не градуально - изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя; -наличие рефрактерного периода; -импульсное возбуждение не затухает. Локальный ответ (ЛО) – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением, так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.

РЕФРАКТЕРНОСТЬ

АРФ – абсолютная рефракторная фаза;

ОРФ - относительная рефракторная фаза;

ФЭ - фаза экзальтации.

На кривой выделено три участка, которые называют фазами.

Разные мембраны имеют неодинаковые продолжительности каждой фазы. Так, например, в скелетных мышцах АРФ в среднем длится 2,5 мс, ОРФ - порядка 12 мс, ФЭ - 2 мс. Миокард человека отличается очень долгой АРФ, равноймс, что обеспечивает четкую ритмичность сердечных сокращений. Различие во времени каждой фазы объясняется тем, какие каналы ответственны за этот процесс. В тех мембранах, где возбуждаемость обеспечивается натриевыми каналами, рефрактерные фазы наиболее быстротечны, и ПД имеет наименьшую продолжительность. Если же, за возбуждаемость ответственны кальциевые каналы, то рефрактерные фазы затягиваются до секунд. В мембране миокарда человека присутствуют и те, и другие каналы (и), вследствие чего, длительность рефракторных фаз занимает промежуточное значение.

Постоянная времени затухания, то есть, время, в течение которого амплитуда уменьшается в e раз (37 %).

Постоянная времени зависит от пассивных свойств нервных или мышечных волокон:

Так, например, для гигантского аксона кальмара, Rн составляет примерно, а равно примерно, следовательно, равна примерно 1 мс.

Постоянная длины, то есть, это расстояние, на которое уменьшается в раз.

Погонное сопротивление мембраны ();

Сопротивление цитоплазмы (Ом);

Сопротивление межклеточной среды (Ом).

Чем больше, тем слабее декремент потенциала вдоль мембраны. Так, в гигантском аксоне кальмара примерно равна 2,5 мм. У больших волокон составляет примерноих диаметров.

Таким образом, и являются основными параметрами, которые характеризуют кабельные свойства БМ. Они количественно определяют декремент потенциала, как во времени, так и в пространстве. Для уяснения механизмов распределения возбуждения, особо важное значение имеет волокон. Анализ кабельных свойств нервных и мышечных, свидетельствует о их крайне низкой электропроводности. Так называемый аксон, диаметром 1 микрон и длиной 1 м, имеет сопротивление. Поэтому, в невозбудимой мембране всякий сдвиг мембранного потенциала быстро затухает в окрестности того места, где он возник, что полностью соответствует кабельным свойствам.

2. Генерация нового ПД. Этот процесс называют регенерацией.

Первый из них протекает на несколько порядков быстрее, чем второй, поэтому, скорость проведения возбуждения по волокну тем выше, чем реже приходится ретранслировать (регенерировать) ПД, что, в свою очередь, зависит от декремента потенциала вдоль БМ (). Волокно, обладающее большей, быстрее проводит нервные импульсы (импульсы возбуждения).

1 - возбудимый участок;

2 - невозбудимый участок.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СКОРОСТЬ

Длина нервного волокна;

Сечение нервного волокна;

Удельное сопротивление цитоплазмы.

Эволюция животного мира привела и к использованию другого пути повышения скорости передачи нервной импульсации, то есть, уменьшению емкости плазматической мембраны аксона (аксолемма). В результате появились нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой. Они называются мякотными или миелиновыми. Миелиновая оболочка образуется в процессе "наматывания" на аксон клеток. Оболочка представляет собой много мембранную систему, включающую от нескольких десятков, до 200 элементов клеточных мембран, которые прилегают друг к другу и, при этом, внутренний их слой образует плотный электрический контакт с аксолеммой. Толщина всей миелиновой оболочки сравнительно невелика (1 микрон), но это достаточно для значительного понижения емкости мембраны. Так как миелин является хорошим диэлектриком (удельное сопротивление миелиновой оболочки составляет примерно), емкость мембраны миелинового аксона примерно в 200 раз меньше емкости аксона без мякотного волокна, то есть, примерно 0,005 и соответственно.

Перехваты Ранвье занимают примерно 0,02 % общей длины нервного волокна. Площадь каждого из них около 20 .

Вследствие относительно большой протяженности участков аксона между соседними активными узлами, проведение нервного импульса в мякотном нервном волокне, происходит как бы скачками, и поэтому его называют сальтоторным. Сальтоторные проведения обеспечивают существенную экономию энергии. Так, например, потребление при нем, в 200 раз меньше, чем при непрерывном распределении нервных импульсов по без мякотным аксонам. Наибольшая скорость распределения возбуждения наблюдается в мякотных аксонах, диаметр которых составляет примерномикрон, а толщина миелиновой оболочки достигает% общего диаметра волокна. Скорость проведения нервных импульсов в миелиновых аксонах пропорциональна их диаметру. Тогда, как в без мякотных аксонах, скорость проведения возбуждения пропорциональна корню квадратному из диаметра.

Рефрактерность

В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

Абсолютный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань неспособна сгенерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период - интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать ПД. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.

Причины рефрактерности возбудимой мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны.

В ходе ПД, потенциал-зависимые натриевые (Na+) и калиевые (К+) каналы переходят из состояния в состояние.

При деполяризации мембраны во время ПД, Na+ каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а K+ каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий К+ ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации Na+ каналов, возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть Na+ каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» Na+ каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые К+ каналы создают выходящий К+ ток и входящий Na+ ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД - это относительный рефрактерный период .

Расчёт рефрактерного периода

Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.

Проводимость для калия G K на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов ;

n - фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 - n) - фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия G N a на единицу площади

Коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов ;

m - фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 - m) - фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

Коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов ;

Коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов ;

h - фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 - h) - фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое «Рефрактерность» в других словарях:

РЕФРАКТЕРНОСТЬ - (от франц. refractaire невосприимчивый) в физиологии отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефрактерный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Большой Энциклопедический словарь

рефрактерность - невосприимчивость Словарь русских синонимов. рефрактерность сущ., кол во синонимов: 1 невосприимчивость (5) Словарь синоним … Словарь синонимов

РЕФРАКТЕРНОСТЬ - (от франц. refractaire невосприимчивый), снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия. Во время пика потенциала действия возбудимость полностью исчезает (абсолютная Р.) вследствие инактивации натриевых и… … Биологический энциклопедический словарь

рефрактерность - и, ж. refractaire adj. невосприимчивый. физиол. Отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. СЭС … Исторический словарь галлицизмов русского языка

рефрактерность - (от франц. réfractaire невосприимчивый) (физиол.), отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефрактерность лежит в основе торможения. Рефракторный период длится от нескольких десятитысячных (во… … Энциклопедический словарь

Рефрактерность - (от франц. геfractaire невосприимчивый) кратковременное снижение возбудимости (См. Возбудимость) нервной и мышечной тканей непосредственно вслед за потенциалом действия (См. Потенциал действия). Р. обнаруживается при стимуляции нервов и… … Большая советская энциклопедия

рефрактерность - (франц. refractaire невосприимчивый) преходящее состояние пониженной возбудимости нервной или мышечной ткани, возникающее после их возбуждения … Большой медицинский словарь

РЕФРАКТЕРНОСТЬ - (от франц. refractaire невосприимчивый) (физиол.), отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Р. лежит в основе торможения. Рефракторный период длится от неск. десятитысячных (во ми. нерв. волокнах) до … Естествознание. Энциклопедический словарь

рефрактерность - рефракт ерность, и … Русский орфографический словарь

РЕФРАКТЕРНОСТЬ - [от фр. refraktaire невосприимчивый; лат. refraktarius упрямый] отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Р. лежит в основе нервного процесса торможения … Психомоторика: cловарь-справочник

Возбудимость и возбуждение. Изменение возбудимости в процессе возбуждения

Мерой возбудимости является порог раздражения

Порог раздражения – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать распространяющееся возбуждение

Возбудимость и порог раздражения находятся в обратной зависимости.

Возбудимость зависит от величины потенциала покоя и уровня критической деполяризации

В состоянии покоя порог деполяризации определяет исходную или нормальную возбудимость ткани

В результате изменения проницаемости плазматической мембраны для ионов K и Na, в процессе возбужденияизменяется величина мембранного потенциала , что формирует потенциал действия . При этом мембранный потенциал изменяет свое положение относительно уровня критической деполяризации .

В результате процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости плазматической мембраны

Изменение возбудимости протекает по фазам , которые зависят от фаз потенциала действия

Выделяют следующиефазы возбудимости:

Фаза первичной экзальтации

Возникает в начале возбуждения , когда мембранный потенциал изменяется до критического уровня.

2. Фаза абсолютной рефрактерности

Фаза относительной рефрактерности

В этот период может возникнуть новое возбуждение, но сила раздражителя должна превышать пороговую величину

Рефрактерность - это.

Рефрактерность (от франц. refractaire - невосприимчивость) (физиол.) - отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшествующего возбуждения. Рефракторный период длится от нескольких десятитысячных (во многих нервных волокнах) до нескольких десятых (в мышечных волокнах) долей секунды.

Р. обнаруживается при стимуляции нервов и мышц парными электрическими раздражителями. При самых коротких интервалах второе раздражение даже при высокой интенсивности не вызывает ответа - абсолютный рефрактерный период. Удлинение интервала приводит к тому, что второй стимул начинает вызывать ответ, но меньший по амплитуде, чем первый. Это относительный рефрактерный период, т.к. у части волокон возбудимость успевает восстановиться. Восстановление происходит прежде всего в наиболее возбудимых волокнах. За периодом относительной Р. следует супернормальный период или фаза экзальтации, т.е. период повышенной возбудимости, когда можно получить ответ и подпороговое раздражение. Последний сменяется фазой несколько сниженной возбудимости - субнормальным периодом. В основе наблюдаемых колебаний возбудимости лежат изменения проницаемости биологических мембран, сопровождающие возникновение потенциала действия.

ДЕЙСТВИЕ РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ НА ТКАНЬ. ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ МЕМБРАНЫ.ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ. КРИТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ДЕПОЛЯРИЗАЦИИ. СВОЙСТВА ЛОКАЛЬНОГО ОТВЕТА. РЕФРАКТЕРНОСТЬ И ЕЕ ПРИЧИНЫ

Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей. Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:1) закон силы раздражения;2) закон длительности раздражения;3) закон градиента раздражения. Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя(все или ничего). Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя(все). Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия(кривая силы-времени Гоорвега-Вейса-Лапика).Она показывает что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем. Закон градиента раздражения. Градиент – это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения.

Деполяризация мембраны - уменьшение разности потенциалов у находящейся в состоянии физиол. покоя клетки между её цитоплазмой и внеклеточной жидкостью, т. е. понижение потенциала покоя. Пассивная деполяризация возникает при прохождении через мембрану слабого электрич. тока выходящего направления, не вызывающего изменений ионной проницаемости мембраны. Активная деполяризация развивается при повышении проницаемости мембраны для ионов Na+ или при её снижении для ионов К+. Критический уровень деполяризации - величина мембранного потенциала, при достижении которой возникает потенциал действия. Когда деполяризация клетки достигает критической величины, проницаемость мембраны для Na+ возрастает - открывается большое число потенциалзависимых m-ворот Na-каналов и Na+ идет в клетку.

Мерой возбудимости является порог раздражения – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Если сила стимула меньше пороговой величины, то в ткани возникает локальный ответ, который сопровождается деполяризацией мембраны в области нанесения раздражения и не распространяется на всю ткань, возбудимость тканей в этом участке повышена. Свойства: 1. Распространяется на 1-2 мм с затуханием (декрементом). 2. Возрастает с увеличением силы стимула, т.е. подчиняется закону «силы». 3. Суммируется -возрастает при повторных частых подпороговых раздражениях. 4.Амплитуда 10-40мВ. 5. Возбудимость ткани при возникновении потенциала увеличивается. Рефрактерность – временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением(невозбудимость мембраны). Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель). Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель.Рефрактерность обусловнена тем, что после предшествующего возбуждения натриевые каналы на какое-то время становятся инактивированными.