Лекция 29: Женская половая система.

1. Источники, закладка и развитие органов женской половой системы.

2. Гистологическое строение, гистофизиология яичников.

3. Гистологическое строение матки и яйцеводов.

4. Гистологическое строение, регуляция функций молочных желез.

I. Эмбриональное развитие органов женской половой системы. Органы женской половой системы развиваются из следующих источников:

а) целомический эпителий покрывающий I почки (спланхнотомы) ® фолликулярные клетки яичников;

б) энтодерма желточного мешка ® овоциты;

в) мезенхима ® соединительная ткань и гладкая мускулатура органов, интерстициальные клетки яичников;

г) парамезонефральный (Мюллеров) проток ® эпителий маточных труб, матки и части влагалища.

Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц женского и мужского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры . Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.

Мезенхима разрастаясь разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты или отрезки – так называемые яйценосные шары . В яйценосных шарах в центре располагаются гоноциты, окруженые эпителиальными клетками. В яйценосных шарах гоноциты вступают в I стадию овогенеза – стадию размножения: начинают делиться митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпителиальные клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки . Мезенхима продолжает дробит яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных клеток, т. е. формируется премордиальная фолликула . В премордиальных фолликулах овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка . Вскоре рост овоцитов I порядка в премордиальных фолликулах остонавливается и в дальнейшем премордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений. Совокупность премордиальных фолликул с прослойками рыхлой соединительной ткани между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы образуется капсула, соединительнотканные прослойки между фолликулами и интерстициальные клетки в корковом слое и соединительная ткань мозгового слоя яичников. Из оставшейся части целомического эпителия половых валиков образуется наружный эпителиальный покров яичников.

Дистальные отделы парамезонефральных протоков сближаются, сливаются и образуют эпителий матки и части влагалища (при нарушении этого процесса возможно формирование двурогой матки), а проксимальные части протоков остаются раздельными и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы образуется соединительная ткань в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая мускулатура этих органов. Серозная оболочка матки и маточных труб образуется из висцерального листка спланхнотомов.

II . Гистологическое строение и гистофизиология яичников. С поверхности орган покрыт мезотелием и капсулой из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани. Под капсулой располагается корковое вещество, а в центральной части органа – мозговое вещество. В корковом веществе яичников половозрелой женщины содержатся фолликулы на разных стадиях развития, атретические тела, желтое тело, белое тело и прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами между перечисленными структурами.

Фолликулы. Корковое вещество в основном состоит из множества премордиальных фолликулов – в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания премордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь созревания и проходят следующие стадии:

1. Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в 2 раза и приобретает вторичную – блестящую оболочку (при ее образовании участвует как сама яйцеклетка, так и фолликулярные клетки); окружающие фолликулярные превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный кубический, а затем в однослойный цилиндрический. Такая фолликула называется I фолликулой .

2. Фолликулярные клетки размножаются и из однослойного цилиндрического становятся многослойным и начинают продуцировать фолликулярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такая фолликула называется II фолликулой .

3. Фолликула накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такая фолликула называется III фолликулой (или пузырчатой, или Граафовым пузырьком). В результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликулы и покрывающей ее белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую стадию овогенеза – стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Далее происходит разрыв истонченной стенки фолликулы и белочной оболочки и происходит овуляция – овоцит II порядка окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы.

В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.

Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.

С началом вступления премордиальной фолликулы в путь созревания из окружающей рыхлой соединительной ткани вокруг фолликулы постепенно формируется внешняя оболочка – тека или покрышка. Ее внутренний слой называется сосудистой текой (имеет много кровеносных капилляров) и содержит интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены, а наружный слой теки состоит из плотной неоформленной соединительной ткани и называется фиброзной текой.

Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшей фолликулы под влиянием гормона аденогипофиза лютропина формируется в несколько стадий желтое тело:

I стадия – васкуляризации и пролиферации . В полость лопнувшей фолликулы изливается кровь, в сгусток крови прорастают кровеносные сосуды (отсюда в названии слово “васкуляризации”); одновременно происходит размножение или пролиферация фолликулярных клеток стенки бывшей фолликулы.

II стадия – железистого метаморфоза (перерождения или перестройки). Фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты, а интерстициальные клетки теки – в текальные лютеоциты и эти клетки начинают синтезировать гормон прогестерон .

III стадия – рассвета . Желтое тело достигает больших размеров (диаметр до 2 см) и синтез прогестерона достигает максимума.

IV стадия – обратного развития . Если не наступило оплодотворение и не началась беременность , то через 2 недели после овуляции желтое тело (называется менструальным желтым телом) подвергается обратному развитию и замещается соединительнотканным рубцом – образуется белое тело (corpus albicans). Если наступила беременность, то желтое тело увеличивается в размерах до 5 см в диаметре (желтое тело беременности) и функционирует в течение первой половины беременности, т. е. 4,5 месяца.

Гормон прогестерон регулирует следующие процессы:

1. Подготавливает матку к принятию зародыша (увеличивается толщина эндометрия, увеличивается количество децидуальных клеток, увеличивается количество и секреторная активность маточных желез, снижается сократительная активность мускулатуры матки).

2. Препятствует вступлению следующих премордиальных фолликул яичника в путь созревания.

Атретические тела. В норме в путь созревания одновременно вступают несколько премордиальных фолликул, но дозревает из них до III фолликулы чаще всего 1 фолликула, остальные на разных стадиях развития подвергаются обратному развитию - атрезии (под воздействием гормона гонадокринина, вырабатываемого самой крупной из фолликул) и на их месте формируются атретические тела . При атрезии яйцеклетка погибает, от нее остается в центре атретического тела деформированная, сморщенная блестящая оболочка; фолликулярные клетки также погибают, а вот интерстициальные клетки покрышки размножаются и начинают активно функционировать (синтез эстрогенов). Биологическое значение атретических тел: предотвращение суперовуляции – одновременного созревания нескольких яйцеклеток и как следствие этого зачатие нескольких разнояйцевых близнецов; эндокринная функция – в начальных стадиях развития одна растущая фолликула не может создать неободимый уровень эстрогенов в женском организме, поэтому необходимы атретические тела.

III. Гистологическое строение матки. Матка – полый мышечный орган, в котором развивается зародыш. Стенка матки состоит из 3-х оболочек – эндометрия, миометрия и периметрия.

Эндометрий (слизистая оболочка) – выстлан однослойным призматическим эпителием. Эпителий погружается в подлежащую собственную пластинку из рыхлой волокнистой соединительной ткани и образует маточные железы – по строению простые трубчатые неразветвленные железы. В собственной пластинке слизистой кроме обычных клеток рыхлой соединительной ткани имеются децидуальные клетки – крупные округлые клетки, богатые гликогеном и липопротеиновыми включениями. Децидуальные клетки принимают участие в обеспечении гистотрофным питанием зародыша в первое время после имплантации.

Имеются особености в кровоснабжении эндометрия:

1. Артерии – имеют спиральный ход – такое строение артерий имеет значение при менструации:

Спастическое сокращение спиральных артерий приводит к нарушению питания, некрозу и отторжению функционального слоя эндометрия при менструации;

Такие сосуды быстрее тромбируются при уменьшают кровопотерю при менструации.

2. Вены – образуют расширения или синусы.

В целом в эндометрии различают функциональный (или отпадающий) слой и базальный слой. При определении примерной границы между функциональным и базальным слоями главным ориентиром являются маточные железы – базальный слой эндометрия захватывает лишь самые донышки маточных желез. При менструации функциональный слой отторгается, а после менструации под воздействием эстрогенов фолликул за счет сохранившегося эпителия донышек маточных желез происходит регенерация эпителия матки.

Миометрий (мышечная оболочка) матки имеет 3 слоя из гладкой мускулатуры:

1. Внутренний – подслизистый слой.

2. Средний – сосудистый слой.

3. Наружный – надсосудистый слой.

Периметрий – наружная оболочка матки, представлена соединительной ткпанью, покрытой мезотелием.

Функции матки регулируются гормонами: окситоцином с передней части гипоталамуса – тонус мускулатуры, эстрогенами и прогестероном яичников – циклические изменения в эндометрие.

Маточные трубы (яйцеводы) – имеют 3 оболочки:

1. Слизистая оболочка – выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, под ним – собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая образует крупные разветвленные продольные складки.

2. Мышечная оболочка из продольно и циркулярно ориентированных миоцитов.

3. Наружная оболочка – серозная.

IV. Молочные железы. Так как функция и регуляция функций тесно связано с половой системой, молочные железы обычно изучают в разделе женская половая система.

Молочные железы по строению сложные, разветвленные альвеолярные железы; состоят из секреторных отделов и выводных протоков.

Концевые секреторные отделы в нелактирующей молочной железе представлены слепо заканчивающимися трубочками – альвеолярными молочными ходами. Стенка этих альвеолярных молочных ходов выстлана низкопризматическим или кубическим эпителием, снаружи лежат отростчатые миеэпителиальные клетки.

С началом лактации слепой конец этих альвеолярных молочных ходов расширяется, приобретает форму пузырьков, т. е. превращается в альвеолы. Стенка альвеолы выстлана одним слоем низкопризматических клеток -–лактоцитов. На апикальном конце лактоциты имеют микроворсинки, в цитоплазме хорошо выражены гранулярный и агранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, микротубулы и микрофиламенты. Лактоциты секретируют казеин, лактозу, жиры апокриновым способом. Снаружи альвеолы охватываются звездчатыми миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета в протоки.

С альвеол молоко выделяется в млечные ходы (эпителий 2-х рядный) , которые далее в междольковых перегородках продолжаются в млечные протоки (эпителий 2-х слойный), впадающие в молочные синусы (небольшие резервуары выстланы 2-х слойным эпителием) и короткими выводными протоками открываются на верхушке соска.

Регуляция функций молочных желез:

1. Пролактин (гормон аденогипофиза) – усиливает синтез молока лактоцитами.

2. Окситоцин (с супраоптических паравентрикулярных ядер гипоталамуса) – вызывает выделение молока из железы.

3. Глюкокортикоиды пучковой зоны надпочечников и тироксин щитовидной железы также способствуют лактации.

Формирование полового тракта заканчивает­ся в первой половине внутриутробной жизни плода, сле­довательно, только в этот период возможно возникнове­ние гермафродитизма.

Пол человеческого эмбриона предопределяется в мо­мент слияния сперматозоида с яйцеклеткой.

В первые недели развития пол эмбриона может быть установлен только по набору половых хромосом (генетический пол).

В наши задачи не входит подробное описание деталей эмбрионального формирования половых желез и поло­вых органов. Клиницисту важно определить ключевые моменты эмбриогенеза, помогающие пониманию проис­хождения патологических состояний, с которыми ему приходится встречаться при обследовании больного. По­этому эмбриогенез половой системы мы будем рассмат­ривать по возможности в клиническом аспекте.

Половые железы эмбриона как женского, так и муж­ского генетического пола формируются из индифферент­ной группы клеток области медиальной поверхности пер­вичной почки (Елисеев В. Г., Котовский Е. Ф., 1961; Семенова-Тяншанская А. Г., 1968; Кобозева Н. В., 1970; Лашене Я., 1969; Линкевич В. Р., 1969). Развитие интер­стициальной части гонады, несущей в дальнейшем основ­ную эндокринную функцию, происходит из клеток мезен­химы области первичной почки и образует у эмбрионов мужского пола клетки Лейдига, у эмбрионов женского пола - тека-ткань.

Таким образом, между 6-й и 10-й неделей эмбриональ­ной жизни происходит формирование половых желез и становится возможным определить пол эмбриона уже по двум показателям - генетическому и гонадному.

В эмбриональном яичнике образование фолликулов начинается с 18-20-й недели. К моменту рождения (40-я неделя) яичник содержит 50 000-80 000 первич­ных фолликулов. В течение всего эмбриогенеза яичник не проявляет признаков секреторной активности (Леви­на С. Е., 1974).

Развитие яичка начинается несколько раньше, чем развитие яичника. С 5-7-й недели формируются первич­ные половые шнуры - зачатки будущих канальцев; к 8-й неделе - клетки Лейдига. Герминативные элементы яичка не проявляют функциональной активности и в пбстнатальном периоде: просветы канальцев появляются лишь на 7-м году жизни (Тетер Е., 1968). Однако эм­бриологи указывают на определенные признаки секре­торной активности лейдиговых клеток между 9-й и 20-й неделей эмбриогенеза (Левина С. Е., 1974).

Иногда происходит нарушение нормального хода эм­бриогенеза половой железы. Причиной этого могут быть как хромосомные аномалии - структурное и численное нарушение хромосом (Эфроимсон В. П., 1964; Стивен­сон А., Дэвисон Б., 1972; 2аЬе1 И., 1969), так и различ­ные повреждающие факторы (интоксикация, инфекция, радиация и т. д.), влияющие непосредственно на тк?:ш эмбриона, ответственные за развитие гонад.

В результате нарушения хода дифференцировки гонад в период эмбриогенеза между 6-й и 10-й неделей может развиться эмбрион с полным отсутствием генеративных элементов («агенезия гонад»). В редких случаях один эмбрион может иметь как женские (фолликулы), так и мужские (канальцы) элементы гонад (гонадальная дву- полость - «истинный гермафродитизм»). Эти формы подробно описаны в главе IV.

Дифференцировка внутренних гениталий описана \Уа1гка М., 1961; Г. Бодемер (1971). До 9-10-й недели

эмбриона имеются как мюллеровы, так и вольфовы про­токи. Мюллеровы протоки являются предшественниками маточных труб, матки, верхней Уз влагалища. Из воль­фовых протоков образуются придаток яичка, семявыно- сящий проток, семенные пузырьки.

Французский эмбриолог Лоэ! А. (1947-1950), разру­шая клетки полового бугорка эмбриона кролика до на­чала половой дифференцировки гонады, создавал модель «агенезии гонад». Такой эмбрион развивался по женско­му типу. Следовательно, несмотря на наличие мужского набора хромосом в клетках эмбриона, без мужской го­нады дериваты вольфовых протоков не развиваются.

Более того, мюллеровы протоки персистируют и, возмож­но, под влиянием эстрогенов матери (Тетер Е., 1968;

Наизег О. А., 1966) или хориона в дальнейшем форми­руются в эмбриональную матку, маточные трубы, купол влагалища. Слияние мюллеровых ходов происходит с каудального конца. Начало слияния мюллеровых прото­ков Н. Н. Федоров (1966) относит к 9-й неделе эмбрио­генеза, а завершение форлшрования матки как органа - к 11-й неделе. Для развития женских внутренних гени­талий из мюллеровых протоков наличие яичников не обязательно, женский фенотип является как бы нейт­ральным, основным, его развитие не зависит от генети­ческого пола эмбриона. И только наличие активного эмбрионального тестикула способствует формированию мужского фенотипа. Это - основной биологический принцип морфогенеза половой системы человека, много­кратно доказанный экспериментально и клинически.

По-видимому, в период с 10-й по 12-ю неделю внутри­утробной жизни плода достаточно дифференцированное яичко способно выделять какую-то субстанцию, вызы­вающую атрофию мюллеровых протоков (Лш1е8 А., 1962). Химическая сущность этой субстанции пока не выяснена. Многие авторы склонны считать ее гормоноподобной (Иванова Е. И., 1972), что увязывается с началом функ­циональной активности лейдиговых клеток (9-я неделя). Против гормональной природы субстанции, вызывающей атрофию мюллеровых протоков, свидетельствуют неко­торые экспериментальные и клинические наблюдения. Так, при истинной (гонадальной) форме гермафродитиз­ма с одной стороны имеется яичко, а с другой- яичник, мюллеровы протоки атрофируются только со стороны яичка. Эмбриональная маскулинизирующая субстанция действует пролонгирований, как считают Н. Век и К. Бе1- Ьаих (1960), играя роль фактора, как бы включающего процесс: с началом активности кастрация не может по­мешать этому процессу. Этот «индуктор» не аналогичен тестостерону, выделяемому в более поздние периоды клет­ками Лейдига: искусственное введение тестостерона в пе­риод формирования внутренних гениталий не вызывает атрофии мюллеровых протоков. Клинически это под­тверждается сохранением у больных с врожденной дис­функцией коры надпочечников производных мюллеровых протоков. У больных с агенезией одного яичка, даже при нормальной функции второго, на стороне отсутствующего

яичка также развиваются рог матки и маточная труба. Механизм локального воздействия эмбрионального яич­ка на мюллеровы протоки до сих пор неясен.

Вольфовы протоки исчезают у женского плода при­мерно на 10-й неделе, т. е. в период, когда у мужского начинается маскулинизация наружных гениталий. Это позволяет предположить, что регрессия вольфовых про­токов происходит в каждом случае, когда на их разви­тие не влияют тестикулярные андрогены.

Можно представить себе, что яичко, хотя и дифферен­цировалось, но в индуктивную фазу по каким-то причи­нам проявило несостоятельность, неспособность вызвать атрофию мюллеровых протоков. В таком случае разви­вается плод с генетическим и гонадным мужским полом, но имеющий внутренние женские гениталии (маточные трубы, матка, купол влагалища). Такая форма патоло­гии в клинике существует.

Рассматривая нарушения полового развития периода формирования внутренних гениталий, нельзя не остано­виться на синдроме Майера - Рокитанского - Кюстера. Сущность его заключается в отсутствии производных мюллеровых протоков, чаще каудальной их части (апла­зия матки и влагалища у больных с генетическим и го­надным женским полом, женскими наружными генита­лиями и вторичными половыми признаками). Отдельные авторы (БспгшсиТаппечуаМ Л., 1973) считают это прояв­лением бисексуальной потенции эмбриональных гонад. Во всяком случае, это можно рассматривать как изолиро­ванное проявление действия «антимюллерова фактора», в норме вырабатываемого только яичками. По-видимому, какая-то причина позволяет тека-ткани, имеющей оди­наковое (мезенхимальное) происхождение с лейдиговы- ми клетками, проявить «антимюллерову» активность.

Следующим этапом эмбриогенеза является дифферен- цировка наружных гениталий. Происходит она на 12- 20-й неделе внутриутробной жизни. Наружные гениталии плодов обоего пола развиваются из полового бугорка (за­чаток кавернозных тел и головки клитора или пениса), лабиоскротальных валиков (большие губы или мошонка) и урогенитального синуса (2 наружная часть уретры при мужском типе или нижние /з и преддверие влагалища при женском типе развития).

Феминизация эмбриональных наружных гениталий. По-видимому, под влиянием эстрогенов в организме ма­тери, а возможно, и надпочечников плода (Гуркин Ю.А., 1967), постепенно удлиняется в каудальном направлении вырост урогенитального синуса (сопиэ уа А паНэ), разде­ляя его на уретру и нижний отдел влагалища. Вероятно, индуцирующую роль в этом процессе играет купол вла­галища, являющийся дериватом каудального отдела мюллеровых протоков. Отсутствие влагалища при синд­роме Майера-Рокитанского-Кюстера свидетельствует в пользу этого предположения. В тех случаях, когда ку­пол влагалища уже сформирован, андрогены неспособ­ны вызвать атрофию смыкающегося с ним влагалищного отростка урогенитального синуса. Под нашим наблюде­нием находятся около 350 больных с врожденной дис­функцией коры надпочечников. У них внутренние гени­талии сформированы по женскому типу. Даже при тя­желых формах заболевания, когда наружные гениталии полностью маскулинизированы, купол влагалища всегда сообщается с урогенитальным синусом. Интересно от­метить, что при «истинном» гермафродитизме с одноро­гой маткой купол влагалища резко сужен, по-видимому, он является производным лишь одного из мюллеровых протоков, из которого сформировался рог матки.

При достаточном воздействии эстрогенов (и отсутст­вии антиэстрогенного воздействия андрогенов) в период формирования наружных гениталий образуется чашеоб­разное преддверие влагалища с раздельно расположен­ными наружным отверстием мочеиспускательного кана­ла и входом во влагалище, окруженным гименальной складкой слизистой оболочки. Поскольку в течение всего эмбриогенеза яичник не проявляет признаков секретор­ной активности, феминизация эмбриональных гениталий происходит без участия овариальных эстрогенов.

При отсутствии яичников и активного андрогенного воздей­ствия наружные гениталии формируются по женскому типу независимо от генетического пола («нейтральные» гениталии).

Чувствительность тканей различных отделов наруж­ных гениталий к андрогенам и эстрогенам неодинакова. Кавернозные тела клитора и передние отделы малых губ, являющиеся аналогами кавернозных тел фаллуса и крайней плоти, обладают выраженной чувствительностью к андрогенам. Задние отделы малых губ и складки дев­ственной плевы, наоборот, при воздействии андрогенов атрофируются и развиваются только при воздействии достаточно высокого уровня эстрогенов. Это подтвер­ждается многочисленными наблюдениями: при повыше­нии уровня андрогенов в организме женщины (дисфун­кция коры надпочечников, аренобластома, андростеро- ма, вирилизирующая дисфункция яичников, введение андрогенных препаратов) гипертрофируются клитор и передние отделы малых губ; задние отделы малых губ и складки девственной плевы развиваются в пубертат­ный период при повышении эстрогенной активности яич­ников; недоразвитие этих отделов у женщин зрелого воз­раста (черты генитального инфантилизма) указывает на эстрогенную недостаточность.

Маскулинизация эмбриональных наружных гениталий. Формирование наружных гениталий и их половая диф- ференцировка у плодов мужского пола связаны с функ­циональной (андрогенной) активностью мужских гонад (Левина С. Е., 1974; Лагагек Л. Е., 1967). Признаки эн­докринной активности проявляются у них на 9 -20-й не­деле эмбриогенеза и играют ведущую роль в развитии мужского полового тракта.

Андрогены вызывают сращение лабиальных складок, образуя мошоночный шов. Их анаболическое действие обусловливает мощное развитие мышц промежности. Кавернозные тела и головка полового члена развиваются из полового бугорка под влиянием андрогенов. Сросший­ся мошоночный шов продолжается на заднюю поверх­ность члена, образуя пениальную уретру. Передние от­делы валиков малых губ формируются в складки край­ней плоти (ОгитЬасЬ М. М., 1960).

Недостаток андрогенов в организме плода в период формирования наружных гениталий может явиться при­чиной их неполной маскулинизации, выраженность ко­торой варьирует от почти женского типа строения с не­сколько гипертрофированным клитором и воронкообраз­ным преддверием влагалища до достаточно развитого полового члена, однако с различными степенями гипо- спадии уретры и длины влагалищного отростка в глу­бине урогенитального синуса.

Следовательно, все формы гермафродитизма образу­ются до 20-й недели внутриутробного развития. Патоло­гия более позднего периода, проявляющаяся избытком андрогенов в женском организме, например, андростеро- ма или аренобластома, не приведет к сращению мошо­ночного шва, преддверие влагалища сохранит женский

тип, так же как ни кастрация, ни кортикоэстрома не вы­зовут у мужчины расщепления мошонки, хотя вторичные половые признаки могут претерпеть выраженную феми­низацию.

Фактически у всех больных с элементами двуполости в строении наружных гениталий имеется неполная мас­кулинизация эмбриональных «нейтральных» наружных гениталий.

Феминизация «нейтральных» гениталий (разви­тие малых губ и гименальных складок) происходит толь­ко в пубертатном возрасте под воздействием овариаль­ных эстрогенов.

Маскулинизация «нейтральных» гениталий про­исходит между 12-й и 20-й неделей внутриутробной жиз­ни при достаточно высоком уровне андрогенов в орга­низме плода.

Вирилизация женских или «нейтральных» наруж­ных гениталий, возникающая под влиянием андрогенов (позже 20-й недели внутриутробной жизни), выражает­ся лишь увеличением клитора и передних отделов малых губ при сохранении нормально сформированного пред­дверия влагалища и женской уретры.

Предстательная железа закладывается на 13-й неделе эмбрио­генеза, в период эндокринной активности тестикулов. У больных с врожденной тестикулярной недостаточностью (дисгенезия тестику­лов, синдром неполной маскулинизации, внутриутробный анорхизм) предстательная железа, как правило, пальпаторно не определяется. Отсутствует она также у девочек с врожденной дисфункцией коры надпочечников, что заставляет думать о необходимости для ее фор­мирования функционально-активного тестикула (а не только опре­деленного уровня андрогенов).

Описание эмбриогенеза половой системы было бы не­полным, если бы мы кратко не остановились на развитии гонадотропной функции гипофиза в эмбриогенезе и ста­новлении его связей с гонадами.

Впервые в 1963 г. были опубликованы данные С. Е. Ле­виной и Е. А. Ивановой, обнаруживших лютеинизирую- щий гормон (ЛГ) в гипофизах плодов человека женско­го пола между 18-й и 23-й неделей внутриутробного раз­вития. В гипофизах плодов человека мужского пола Л Г не был обнаружен. В дальнейшем выявлены половые различия в становлении секреции Л Г (Кузнецова Л. В., 1971).

Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) обнаружен у плодов человека женского пола между 19-й и 29-й неде­лей (в течение 10 нед), у плодов человека мужского по­ла - между 24-й и 29-й неделей (в течение 5 нед) (Ле­вина С. Е., 1974). В гипоталамусе плодов обоего пола

в эти же периоды удалось обнаружить факторы, стиму­лирующие секрецию ФСГ. Автор высказывает предпо­ложение, что рост половых клеток в эмбриогенезе зависит от уровня ФСГ.

До настоящего времени функциональная связь между активностью эмбриональных гонад и гипофиза не выяс­нена. Как мы уже указывали, функциональная актив­ность эмбриональных тестикулов в период между 9-й и 20-й неделей доказана гистологически (клетки Лейдига) и клинически (андрогенная маскулинизация наружных гениталий). При наличии такой связи в этот же период Л Г в гипофизе мужского плода должен был бы повы­шаться. Однако секреция ЛГ у плода незначительная, монотонная и не дает колебаний. В то же время в яични­ках эмбрионов вообще не выявляется секреторной актив­ности, хотя секреция ЛГ гипофизов женских плодов воз­растает именно в период формирования наружных гени­талий. В доступной литературе не удалось найти гипотез, более или менее удовлетворительно объясняющих этот парадокс.

Существует мнение, что от неонатального до пубертат­ного периода половая система пребывает в относитель­ном покое, увеличение гонад в основном количественное. Однако О. В. Волкова с соавт. (1976) считают, что вы­деление «нейтрального» периода детства (периода покоя) условно, ибо у детей всех возрастов обнаруживаются признаки гормональных влияний.

Установлено, что гипоталамус обладает двумя вида­ми регуляции ЛГ: тоническим, локализованным в обла­сти аркуатных ядер, и циклическим, контролируемым су- прахиазматическим ядром (Алешин Б. В., 1971; Баби­чев В. Н., 1971- 1973). Первый вид регуляции не обна­руживает половых различий, второй - существует только у женских и бесполых плодов. Согласно данным ряда исследователей, циклический вид регуляции гонадотро­пинов необратимо подавляется введением андрогенов во внутриутробном периоде (Никитина М. М., Кузнецо­ва Л. В., 1973), т. е. андрогены вызывают формирование гипоталамической секреции гонадотропинов по базально­му (мужскому) типу. То, что гипоталамус, по-видимому, обладает филогенетически обусловленной циклической половой активностью, подтверждается нашими клиниче­скими наблюдениями: больным постпубертатного возра­ста с агенезией гонад и генетическим мужским полом (46ХУ) вводили препарат кристаллического эстрогена («гинэстрил» - 1?ои88е1), обладающий пролонгирован­ным до 6-7 мес эстрогенным действием и создающий монотонный уровень насыщенности в течение этого пе­риода. На этом фоне у больных появлялись циклические менструальноподобные выделения. Это можно объяс­нить лишь наличием циклической половой регуляции на уровне гипоталамуса, вызывающей циклические измене­ния чувствительности тканей-мишеней, в частности эндо­метрия, к эстрогенам под влиянием изменения уровня гонадотропинов.

Лекция № 7: Эмбриогенез мужской и женской половой системы. Аномалии развития.

Пол эмбриона определяется генетическим механизмом в момент слияния сперматозоида и яйцеклетки. Однако, вплоть до 7 недели развития определение пола морфологическими методами невозможно, вследствие чего в развитии половых желез выделяют так называемую индифферентную стадию . В течение этой стадии в организме зародыша появляются зачатки органов половой системы, одинаковые для обоих полов.

Индифферентная стадия. Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно. На 4-й неделе развития на медиальной поверхности первичной почки образуется гребневидные утолщения целомического эпителия - половые валики, куда начинают мигрировать предшественники половых клеток - гоноциты.

Появление первичных половых клеток отмечено в составе энтодермы желточного мешка у зародыша 3 мм длины. Это относительно ограниченная область стенки желточного мешка, располагающаяся рядом с аллантоисом.

Гоноциты – крупные округлые клетки, в цитоплазме обнаруживается высокая активность щелочной фосфатазы, содержится желток и много гранул гликогена. Гоноциты мигрируют по кровеносным сосудам (с током крови) или путем амебоидных движений вначале в стенку задней кишки, а после этого вдоль ее брыжейки в половые валики, где они входят в контакт с целомическим эпителием и мезенхимными компонентами, т. е. двумя другими составными элементами гонады. В процессе миграции и после внедрения в половые валики гоноциты интенсивно пролиферируют.

Далее, материал половых валиков вместе с гоноцитами начинает прорастать в подлежащую мезенхиму в виде клеточных тяжей – половых шнуров. Первоначально половые шнуры имеют связь с эпителием поверхности I почки, далее отрываются от него.

К концу индифферентной стадии путем расщепления из мезонефрального (Вольфого) протока формируются парамезонефральные (Мюллеровы) протоки, впадающие также в клоаку.

С 7-недели у эмбрионов 17-20 мм длины в гонаде появляются определенные морфологические особенности - начинается половая дифференцировка.

При развитии мужской половой железы половые шнуры удлиняются и соединяются с канальцами I почек, впадающих в Вольфов проток.

Из материала половых шнуров формируется эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев, при этом клетки целомического эпителия дифференцируются в поддерживающие клетки (Сертоли), а гоноциты – в сперматогонии.

В начале 3 мес. между извитыми семенными канальцами из мезенхимы дифференцируется интерстициальная ткань яичек, в составе которой, предположительно из клеток мигрировавших с I почек или клеток нервного происхождения, образуются интерстициальные эндокринные клетки Лейдига, продуцирующие тестостерон. Количество и размер клеток Лейдига достигают максимума у 14 - 16-недельных плодов, когда они заполняют все пространство между канальцами.

Из канальцев I почек образуются эпителий прямых канальцев, сети семенника и выносящих канальцев.

Из проксимального отдела Вольфового протока формируется эпителий протока придатка, а из его остальной части – эпителий семявыносящего и семяизвергательного протока. Из выпячивания дистального отдела стенки Вольфого протока образуется эпителий семенных пузырьков.

Из выпячивания стенки мочеиспускательного канала образуются предстательная железа и бульбоуретральные железы.

Из окружающей мезенхимы образуются соединительнотканный и гладкомышечный компоненты яичек, придатков яичка, семенных пузырьков, предстательной железы, бульбоуретральных желез и семявыносящих путей.

При развитии органов мужской половой системы парамезонефральный (Мюллеров) проток участия не принимает, в большей части подвергается обратному развитию, только самая дистальная его часть сохраняется в виде рудиментарной мужской маточки, открывающаяся в мочеиспускательный канал в толще предстательной железы.

По мере развития яички из первоначального места закладки (в поясничной области на поверхности I почек) начинают опускаться вниз по задней стенке брюшной полости:

На 3-м мес. яички опускаются ко входу в малый таз;

6-8 мес. проходят по паховому каналу, предварительно получив серозный (брюшинный) покров;

Перед рождением опускаются в мошонку.

Семенники новорожденного, также как и плода, гормонально активны, в соединительнотканной строме много клеток Лейдига.

Перестройка структуры семенников начинается сразу после рождения.

С 5 - 6 лет в семенниках начинает обнаруживаться увеличение размеров клеток Сертоли, появляются делящиеся сперматогонии.

В семенниках детей 7 - 8-летнего возраста уже можно обнаружить дифференцировку эпителия семенных канальцев на слои.

Структуры семенных канальцев дальнейшие изменения претерпевает в возрасте 12 -13 лет, когда в семенных канальцах начинают обнаруживаться немногочисленные сперматиды, в строме органа появляются типичные лейдиговские клетки. Описанные изменения совпадают во времени с появление вторичных половых признаков - увеличением полового члена, предстательной железы, появлением волосяного покрова на лобке, особенно интенсивно растут семенники. С 15 - 16 лет в канальцах семенника обнаруживаются все клетки сперматогенного эпителия. Однако появление в просвете канальцев первых сперматозоидов не говорит о зрелости семенника, так как в это время канальцы не имеют типичной картины сперматогенеза - клетки в них расположены хаотично. Эта картина длится в среднем от 3 до 5 лет. Следовательно, окончательная зрелость железы достигает к 18 - 20 годам.

Закладка наружных половых органов начинается на 4 неделе развития. Мочеиспускательный канал в области промежности на поверхность кожи открывается мочеполовой щелью . Вокруг мочеполовой щели из эктодермы и подлежащей мезенхимы формируются закладки наружных половых органов:

- срединно, впереди от мочеполовой щели образуется утолщение – половой бугорок;

- края щели ограничивают 2 половые складки и 2 половых валика.

Половой бугорок сильно удлиняется и образует половой член. Половые складки сливаются и формируют пещеристые тела члена. Половые валики срастаясь образуют мошонку.

Развитие женской половой системы

При развитии женских половых желез – яичников, мезенхима прорастая расчленяет половые шнуры на отдельные фрагменты или островки, называемые яйценосными шарами . В яйценосных шарах продолжается процесс пролиферации – при этом гоноциты вступают в первую стадию овогенеза – стадию размножения, образующиеся половые клетки называются овогониями, а окружающие их целомические клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки.

Дальнейшее разделение яйценосных шаров мезенхимой на еще более мелкие фрагменты продолжается до тех пор, пока в каждом фрагменте остается в центре 1 овогония, окруженная одним слоем плоских фолликулярных клеток.

Образовавшиеся структуры называются премордиальными фолликулами .

На 3 мес. в премордиальных фолликулах овогонии проходят стадию малого роста и вступают в 1-е деление мейоза (стадия созревания), но процесс останавливается на этапе профазы этого деления.

К моменту рождения в яичнике ребенка корковый слой заполнен примордиальными фолликуламив которых овоциты I порядка находятся в профазе своего первого мейотического деления. В яичниках новорожденной девочки насчитывается примерно 300-400 тысяч примордиальных фолликулов. Наряду с развитием, еще в эмбриональном периоде имеет место атрезия фолликулов.

Однако в постнатальном периоде процесс развития фолликулов довольно интенсивно и яичник девочки до 12 - 13 лет, как правило, содержит несколько вторичных фолликулов и пузырьков. Но полного развития фолликулы достигают только начиная с периода половой зрелости. После первой овуляции возникает еще одна структура яичника - желтое тело, и яичник девочки с этих пор образует еще один вид гормона - прогестерон.

С раннего детства в яичнике девочки происходит разрастание соединительнотканных структур. Приблизительно с 30-летнего возраста начинается тотальное постепенное фиброзирование стромы коркового вещества.

Таким образом, возрастные изменения параллельно затрагивают как гормонопродуцирующие, так и опорные ткани яичника.

Развитие матки и маточных труб

Мюллеровы протоки появляются в конце второго месяца внутриутробного развития путем расщепления из Вольфового протока. Мюллеровы протоки открываются в клоаку независимо друг от друга отдельными отверстиями. Из Мюллеровых каналов развиваются маточные трубы, матка и влагалище. Маточные трубы у человека формируются в виде парных образований, в то время как матка и влагалище образуются в результате срастания дистальных отрезков Мюллеровых протоков. В этих органах из окружающей мезенхимы образуется соединительная и гладкомышечная ткани. Из висцеральных листков спланхнотомов и мезенхимы образуется наружная серозная (брюшинная) оболочка.

Наружные половые органы у женщины развиваются из тех же зачатков, что и у мужчины:

Половой бугорок превращается в клитор;

Несросшиеся половые складки образуют вокруг мочеполовой щели ма­лые половые губы;

Несросшиеся половые валики формируют вокруг клитора и малых по­ловых губ большие половые губы. Нижняя часть мочеполового синуса между половыми складками сохраняется в виде преддверия влагалища. Наружные женские половые органы определяются уже у плодов 9-10 нед, но приобрета­ют черты окончательного строения к рождению, в связи с увеличением поло­вых губ и относительным уменьшением головки клитора.

Источники развития мочевыделительной системы. Формирование пронефроса. Формирование мезонефроса и мезонефрального протока. Развитие метанефроса. Формирование нефронов и мочеотводящих путей. Участие аллантоиса в формировании мочеполового синуса и мочевого пузыря.

Развитие половой системы. Источники развития гонад. Индифферентная стадия развития половой системы. Образование парамезонефральных протоков.

Развитие мужской половой системы. Превращение индифферентных гонад в семенники. Участие Вольфовна тела и вольфовых протоков в образовании семявыводящих путей и семенных пузырьков. Формирование уретры и предстательной железы. Развитие наружных половых органов. Пороки развития.

Развитие женской половой системы. Превращение индифферентных гонад в яичники. Участие парамезонефральных протоков в формировании яйцеводов, матки, влагалища. Развитие наружных половых органов. Пороки развития.

Контрольные вопросы

1. Источники развития гонад.

2. Дифференцировка индифферентной гонады в семенник.

3. Дифференцировка индифферентной гонады в яичник.

4. Образование Вольфова тела и мезонефрального протока. Их участие в развитии семявыводящих путей и семенных пузырьков.

5. Образование мочеполового синуса. Его роль в развитии предстательной железы и уретры.

6. Образование парамезонефральных протоков, их роль в развитии яйцеводов, матки, влагалища.

Вопросы, вынесенные на СРС

1. Развитие наружных половых органов.

2. Пороки развития половой системы.

Основная литература

Гістологія людини (підручник для студентів медичних інститутів) Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С. – Львів: Мир, 1992. – С. 245-246, 329-330, 342-344, 361.

Гистология: Учебник/Под ред.Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной – М: Медицина, 1989. – С. 597-598, 614-618, 635, 645, 647.

3. Гистология: Учебник/Под ред.Ю.И.Афанасьева, Н.А.Юриной – 5-е изд., перераб. и доп. – М: Медицина, 1999. – С. 656-657, 673-677, 689, 690, 696, 706, 707.

Дополнительная литература

1. Методические указания по эмбриологии кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии ОГМУ / Для самостоятельной работы студентов. – Одесса, 2007.

Тестовые задания

1. При рентгенологическом обследовании 8-летней девочки было обнаружено удвоение левого мочеточника. Какое нарушение развития можно предположить в данном случае?

А. Нарушение формирования выроста мезонефрального протока

В. Нарушение развития метанефрогенной ткани

С. Гипертрофия клоаки

D. Нарушение отпочковывания канальцев от промежуточной мезодермы

E. Нарушение вхождения мезонефрального канала в мочевой пузырь

2. Наружное отверстие уретры у новорожденного мальчика локализуется на мошонке (гипоспадия уретры). Какова возможная причина этого явления?

А. Чрезмерное развитие клоакальной мембраны

В. Нарушение локализации зачатков половых бугорков

С. Неправильное вхождение мезонефральных протоков в урогенитальный синус

D. Нарушение канализации мочеточниково-пузырного

соединения

Е. Нарушение формирования и смыкания уретральных

3. УЗИ новорожденного показало агенезию (порок развития) правой почки. Какая возможная причина развития этого порока?

А. Нарушение формирования спланхнотома

В. Отсутствие контакта метанефрогенной ткани с выростом мезонефрального канала

С. Дефект организации стромы

D. Нарушение соединения нефронов с собирательными трубочками

E. Нарушение формирования миотома

4.Ультразвуковое исследовании органов малого таза женщины выявило патологию развития матки - однорогая матка. Укажите причину формирования этого порока.

А. Аномальное слияние мезонефральных протоков в теле матки

В. Гипоплазия (недоразвитие) вольфова тела

D. Гипертрофия мюллерового протока

5.Ультразвуковое исследовании органов малого таза женщины выявило патологию развития матки - дугообразная матка. Укажите причину формирования этого порока.

А. Аномальное слияние парамезонефральных протоков в теле матки

В. Гипоплазия вольфова тела

С. Гипоплазия парамезонефрального протока

D. Неполное расщепление мезонефральных протоков

E. Гипоплазия мезонефрального протока

6. Известно, что на ранних стадиях эмбрионального развития не существует различий пола у зародышей. Какие факторы обуславливают дивергенцию (определение половых признаков) развития органов половой системы?

А. Условия развития плода

В. Половые хромосомы и гормон ингибин

С. Состояние гемато-плацентарного барьера

D. Соматические хромосомы

Е. Тестостерон и эстрогены

7. У эмбриона в процессе развития последовательно закладываются головная, туловищная и тазовая почки. Что является источником развития окончательной почки?

А. Метанефрогенная ткань

В. Остатки предпочки

С. Сегментные ножки нефротома

D. Остатки первичной почки

E. Спланхнотом

8. В процессе эмбриогенеза возникло повреждение первых четырех пар сегментных ножек. Развитие какого эмбрионального зачатка будет нарушено?

А. Надпочечника

В. Поджелудочной железы

С. Печени

D. Пронефроса

E. Селезенки

9. В процессе эмбриогенеза после формирования предпочки возникло повреждение остальных пар сегментных ножек. Образование какого эмбрионального зачатка будет нарушено?

А. Надпочечника

В. Первичной почки

С. Предстательной железы

D. Пронефроса

Е. Маточных труб

10. Во время эмбриогенеза было нарушено формирование парамезонефрального протока. Аномалии развития какого органа следует ожидать?

А. Придатка яичка

С. Мочевого пузыря

D. Окончательной почки

E. Семенников

11. В условном эксперименте на животном разрушены концы канальцев первичной почки, растущие в сторону брюшной аорты. Формирование каких структур будет нарушено?

А. Сосудисиый клубочек

В. Капсула Шумлянского-Боумена

С. Мочевой пузырь

D. Окончательная почка

E. Семенники

12. При ультразвуковом исследовании плода была определена его принадлежность к мужскому полу. Какие из перечисленных структур принимают участие в развитии мужской половой системы?

А. Боталлов проток

В. Вирсунгов проток

С. Вольфов канал

D. Мюллеров канал

E. Аранциев проток

13. В условном эксперименте у зародыша человека были разрушены вольфовы протоки, что привело к нарушению развития его производных. Что не развивается из вольфовых протоков?

А. Семяизвергающий проток

В. Придаток яичка

С. Семявыносящий проток

D. Семенные пузырьки

E. Бульбоуретральные железы

14. При рождении недоношенного ребенка мужского пола врач обратил внимание на недоразвитие мошонки. Укажите структуру, из которой она развивается?

А. Вольфов проток

В. Мюллеров проток

С. Мочеполовой синус

D. Половые валики

E. Половые бугорки

15. Известно, что образование мужских и женских половых клеток является результатом размножения и последующей дифференцировки гонобластов. Где впервые обнаруживаются первичные половые клетки?

А. Половые валики

В. Энтодерма желточного мешка

С. Урогенитальные валики

D. Половой бугорок

E. Мочеполовой синус

16. При изучении развития женской половой системы выявлены особенности дифференцировки половых структур. Что из перечисленного не характерно для этого процесса?

А. В зачатках гонад развивается корковое и атрофируется мозговое вещество

В. Половые складки дифференцируются в большие половые губы

С. Мюллеровы протоки дегенерируют

D. Мочеполовой синус дифференцируется в нижнюю часть влагалища, мочевой пузырь, уретру

E. Половые валики дифференцируются в малые половые губы

17. При изучени развития мочевыделительной системы были выявлены особенности дифференцировки зачатковых структур. Что из перечисленного не характерно для этого процесса?

А. Нефрон формируется из промежуточной мезодермы

В. Метанефрический дивертикул – вырост мезонефрального протока

С. Мезонефральный проток дает начало уретре

D. Из метанефрического дивертикула образуются собирательные трубочки

E. Из метанефрогенной ткани образуются почечные канальцы

18. В условном эксперименте у зародыша мужского пола был разрушен мочеполовой синус, что привело к нарушению развития его производных. Укажите, развитие каких структур будет нарушено?

А. Выносящие канальцы яичка

В. Извитые семенные канальцы

С. Предстательная железа

D. Придаток яичка

E. Семенные пузырьки

19. В условном эксперименте у зародыша мужского пола был разрушен мезонефральный проток, что привело к нарушению развития его производных. Укажите, развитие каких структур не будет нарушено в данном случае?

А. Семенных пузырьков

В. Протока придатка

С. Предстательной железы

D. Семявыносящего протока

E. Семяизвергающего протока

20. В условном эксперименте у зародыша мужского пола были повреждены клетки целомического эпителия половых валиков. Укажите, развитие каких структур будет нарушено?

А. Сустентоцитов яичка

В. Клеток Лейдига

С. Предстательной железы

D. Эпителия придатка яичка

E. Сперматогенного эпителия

21. В условном эксперименте у зародыша мужского пола были разрушены мезенхимные клетки половых валиков. Укажите, развитие каких структур будет нарушено?

А. Сустентоцитов яичка

В. Клеток Лейдига

С. Эпителия сети яичка

D. Эпителия придатка яичка

E. Сперматогенного эпителия

22. При исследовании эмбриона, находящегося на стадии индифферентной половой железы был обнаружен клеточ-ный тяж, располагающийся медиальнее мезонефрального протока, впадающий в мочеполовой синус. Укажите структуру, развивающуюся из него.

А. Мюллеров канал

В. Половую железу

С. Вольфов канал

D. Гофмановский канал

E. Вольфово тело

23. При обследовании мертворожденной девочки была выявлена аномалия развития – двойное влагалище. Укажите причину формирования этого порока.

А. Гипоплазия вольфова тела

В. Удвоение мезонефральных протоков

Похожая информация.

Эмбриональное развитие показывает, что у позвоночных половые клетки в начальных стадиях развиваются в мезотелии целомы, на медиальной стороне вольфова тела (промежуточной почки). Здесь именно и возникают правый и левый половые зачатки в виде удлинённой формы возвышений, называемых половыми складками, с покрывающим их мезотелием-зародышевый эпителием.
Разрастаясь, половая складка несколько отграничивается от вольфова тела и формируется в половой орган (рис. 19-i). Начальные преобразования полового органа можно считать индиферентной стадией его развития в том смысле, что при ней не возникает заметных макроскопических признаков мужского или женского пола. Такой же индиферентный характер присущ в этой стадии и остальным органам системы размножения.

На протяжении исходной индиферентной стадии (А) разрастающиеся и выдвигающиеся вперёд дефинитивные почки (6) занимают краниальное положение в системе мочеотделения; от них тянутся назад дефинитивные мочеточники (7), впадающие в мочевой пузырь. Ещё довольно объёмистое, но уже подвергающееся редукции вольфово тело, или промежуточная почка (А, 2), располагается почти позади дефинитивной почки, причём от вольфова тела в мочеполовой синус направляется в складке вольфов проток (9). На медиальной поверхности вольфова тела лежит овальной формы половой орган (1).
Вскоре за появлением половой складки вдоль переднего участка вольфова протока формируется сплошной клеточный тяж, превращающийся затем в мюллеров проток. Передний конец его в начале развития имеет слепое расширение (3), которое впоследствии открывается в перитонеальную полость расширенной воронкой.
От заднего конца полового органа каудо-вентрально к паховому каналу спускается пучок соединительной ткани-направляющая связка Гунтера-gubernaculum Hunteri (15).
Развитие в сторону самцов (С). Эмбриональное развитие семенника начинается врастанием зачаткового эпителия в толщу полового органа в виде клеточных тяжей, которые превращаются в извитые семенные канальцы-tubuli contorti. Передние мочеотделительные трубочки вольфова тела (21) теряют почечные тельца и, внедряясь в семенник, вступают в связь с семенными канальцами. В средостении семенника на месте связи развивается семенниковая сеть-rete testis-из прямых канальцев-tubuli recti; последние сообщаются непосредственно с извитыми канальцами.
С семенниковой сетью соединяются не все мочеотделительные трубочки вольфова тела, а только передние, которые и превращаются в семявыносящие каналы-ductuli efferentes testis,-располагающиеся в головке придатка семенника. Задние участки мочеотделительных трубочек вольфова тела подвергаются обратному развитию, и лишь небольшая часть их в сильно редуцированном виде иногда сохраняется в области придатка под названием paradidymis et ductuli aberrantes (22), причём последние остаются даже в связи с вольфовым протоком.
Сам вольфов проток, сильно извиваясь и формируя тело придатка, становится протоком придатка-ductus epididymis, а в области хвоста придатка он превращается в семяпровод-ductus deferens (23).
Мюллеровы протоки у самцов также почти полностью редуцируются: от них остаются лишь очень незначительные части переднего и заднего концов. Слабый остаток переднего конца сохраняется в виде гидатиды (20), срастающейся с соответствующим семенником, а задние остатки правого и левого каналов располагаются у начала мочеполового канала под названием мужской матки и влагалища (28) и даже открываются отверстиями в мочеполовой канал.
Развитие в сторону самок (В). У самок дальнейшее развитие индиферентной стадии принимает совершенно другое направление. Врастающие из зачаткового слоя полового органа тяжи разбиваются на отдельные группы половых и фолликулярных клеток, превращающиеся в первичные яичниковые фолликулы, т. е. в яичник. От вольфова тела в яичник также врастают эпителиальные тяжи и формируют яичниковую сеть-rete ovarii; однако последняя недоразвивается и подвергается редукции, оставаясь в связках яичника в виде рудиментарных замкнутых канальцев, известных под названием epoophoron (13). Задняя часть вольфова тела, также претерпевающая обратное развитие, сохраняется лишь в виде рудимента-paroophoron (14). Вся совокупность этих остатков соответствует придатку семенника и его paradidymis самцов. Вольфов проток исчезает совершенно, и только самый задний участок мочеполового синуса, и то далеко не всегда, образует с каждой стороны погартнерову каналу (16).
Из сильно развивающихся, у самок мюллеровых протоков (11) возникают различные части половой системы. Их передние участки преобразуются в яйцепроводы, которые широкими воронками открываются в перитонеальную полость, причём около отверстий остаются маленькие рудименты этих протоков-стебельчатые гидатиды (11"). Средние участки мюллеровых протоков развиваются в правую и левую матки, а задние-в правое и левое влагалища (18), соединяющиеся отверстиями с мочеполовым синусом. Задние участки парных влагалищ у огромного большинства млекопитающих срастаются между собой в непарное влагалище. На различных расстояниях от влагалища то же самое происходит и с матками (11).